Что такое мышечные клетки
Когда физико-химик знакомится с явлениями живой природы и химией клетки, он испытывает возрастающее удивление. И единство химических процессов в растениях и животных, и тонкая организация биологических машин, и их способность записывать программу развития организма с помощью звеньев молекулы ДНК, и процессы фотосинтеза, и синтез белка — все это кажется ему удивительным и необычным. Но одним из самых загадочных явлений он, наверное, сочтет дифференциацию клеток. Этот термин означает последовательность процессов, ведущих от одной клетки к целой совокупности их, т. е. к организму.
Организм развивается из одной клетки, но в развившемся организме находятся и действуют клетки совершенно разных назначений — разной специализации. Одни из них выполняют мышечную работу, другие передают нервные импульсы, функции третьих заключаются в выделении желчи (клетки печени), четвертые образуют соляную кислоту желудочного сока, а клетки сетчатки глаза воспринимают световые импульсы. Каждая клетка имеет «общее оборудование» (тоже всегда не вполне одинаковое) и специальное, отвечающее ее узкому назначению. Каким путем все это разнообразие возникло из единственной исходной клетки, трудно сказать. Мы не имеем возможности задерживаться на рассмотрении теорий дифференциации, а ограничимся описанием нескольких типов клеток.
Рис. Работа мышечных волокон.
а, б, в изображает постепенное сближение тонких фибрилл и уменьшение саркомера, г— схематически изображает отношении между молекулами миозина и актина, соединенных слабыми поперечными связями — мостиками.
Мышечные клетки, а именно механизм работы демонстрирует нам еще одно интересное свойство белковых молекул — способность к обратимому движению друг около друга. Когда свойства белковых цепей сопоставляют с особенностями процесса мышечного сокращения, невольно возникает предположение, что длинные и гибкие полипептидные нити сокращаются и растягиваются при сокращении и расслаблении мышц. Действительность оказалась более сложной.
Работы В. А. Энгельгардта и М. П. Любимовой, Г. Хаксли, Д. Хэнсон и других показали, во-первых, что белки мышц являются катализаторами тех процессоз, которые связаны с освобождением энергии ПТФ, необходимой для сокращения мышечных волокон, и, во-вторых, что мышца состоит из белковых молекул двух типов; причем молекулы одного вида скользят в ходе деятельности мышцы около молекул белка другого вида.
Поперечнополосатые мышцы, на которых и производилось большинство исследований, образованы пучком волокон, имеющих длину, близкую к длине мышцы, и диаметр от 10 до 100 мм.
Академик В. А. Энгельгардт
Когда по нерву, идущему к мышце, в нее поступает сигнал, т. е. электрический импульс, изменяется разность потенциалов между внутренней и наружной оболочкой мышечного волокна (деполяризация мембраны). Это вызывает усиление каталитических функций белков и выделение ионов кальция, активирующего белки. Белки катализируют разложение АТФ и, следовательно, выделение энергии.
В каждом волокне мышц имеются миофибриллы — нити, состоящие из протофибрилл, а протофибриллы образованы нитями белков миозина и актина. Миозиновые нити более длинные (около 1,5 мм), актиновые — короче (около 1 мм).
Актиновые нити прикреплены к особой мембране (z-мембрана), а миозиновые располагаются между ними. Так как мембраны соединены с одним концом актиновой нити, а свободные концы направлены навстречу друг другу, то между мембранами устанавливается определенное расстояние, называемое саркомером.
Когда мышца сокращается, нити-протофибриллы, состоящие, по мысли Г. Хаксли, из актина, движутся навстречу друг другу — и саркомер уменьшается. Нити миозина, имеющиеся в других протофибриллах, располагаются между нитями актина. Их взаимное движение, по-видимому, объясняется тем, что связи, существующие между актином и мизином, последовательно возникают и разрываются, так что движение одной белковой молекулы около другой похоже на перемещение зубчатого колеса, вступающего в зацепление с новыми зубьями. Нить миозина благодаря особенностям своего строения может цепляться за нить актина, и в результате их взаимодействия между мембранами (саркомер) сокращается (рис.). Молекулы актина тоже приспособлены к тому, чтобы по ним скользили молекулы миозина; молекулы актина имеют нечто вроде выступов, способствующих фиксации миозина.
Нервные клетки
Клетки нервной системы осуществляют связь между различными частями организма. Эти клетки передают сигналы, а характерная особенность их — способность раздражение превращать в электрический импульс. Химическое раздражение, действие яркого света, механическое давление, термический эффект (нагревание или охлаждение участка тела)—все воспринимается мозгом через нервные пути в виде серии электрических импульсов.
Рис. 3. Строение нервной клетки.
Почему в природе для кодирования различных воздействий внешнего мира приобрели такое большое значение именно электрические сигналы? Вероятно, по тем же причинам, по которым их выбрали и люди, построившие телеграфные, телефонные линии и радиостанции. Сигналы распространяются в этом случае с очень большой скоростью, существенно не изменяют передающих аппаратов и позволяют легко кодировать даже очень сложные сообщения. Но в то время как в линиях телеграфно-телефонной связи по металлическим проводам бегут электроны, в радиосвязи через огромные пространства проходят электромагнитные волны, в нервной сети в передачу импульсов вмешивается химия и, хотя некоторые виды животных, по-видимому, обмениваются и радиосигналами, все же внутри организма нервные импульсы распространяются ионнохимическим путем.
Нервная клетка, или нейрон, состоит из небольшого тела клетки, длинного отростка — аксона — и коротких, тонких ответвлений— дендритов. Белки нервных клеток мозга содержат много фосфолипидов и по типу структуры относятся к фибриллярным белкам (рис. 3).
Ионы кальция облегчают образование соединений между фосфолипидами и белками. В рибосомах нейрона происходит синтез белков, а энергия в форме энергии связей АТФ доставляется митохондриями.
Рис.4. Детальное изображение синапса по данным электронной микроскопии.
Синаптические пузырьки выделяют свое содержимое в синаптическую щель.
Процессы синтеза в нейронах идут интенсивно; соответственно этому для нормальной работы такой мощной системы, как мозг, состоящий из многих миллиардов нервных клеток, требуется постоянный приток кислорода. При недостатке кисло рода прежде всего нарушается деятельность мозга.
Аксон соединяет тело клетки с тем органом, который контролирует клетка и от которого она получает сигналы (или которому передает их); именно из аксонов состоит белое вещество мозга. Строение аксона очень напоминает устройство кабеля. Внутренний канал, содержащий тонкие нити фибриллярных белков, окружен миэлиновой оболочкой; в ее состав входят различные липиды и белки. Затем идет оболочка из так называемых шванновских клеток и, наконец, еще одна оболочка — соединительнотканая (неврилемма). По видимому, при образовании этих оболочек осевой цилиндр аксона вдавливается в оболочку шванновской клетки, протоплазма ее удаляется и аксон обматывается мембранами шванновской клетки, как электрический кабель изолирующими материалами. В тех местах, где граничат миэлиновые мембраны соседних шванновских клеток, на аксоне образуются характерные сужения — перехваты Ранвье. Внутри аксона, в аксоплазме, имеются не только аминокислоты, пептиды и их производные, но и ионы калия, кальция, натрия и др., играющие существенную роль в передаче нервного возбуждения.
Механизм передачи нервного возбуждения довольно сложен и не во всех деталях выяснен. Мы обратим внимание, во-первых, на то, как возбуждение передается от одной нервной клетки — нейрона — к другой, а затем, каким образом волна возбуждения распространяется вдоль нервного волокна.
Нервные окончания, осуществляющие связи между нейронами, граничат друг с другом, и на границе между ними разыгрываются процессы, позволяющие с большой точностью передавать всю азбуку Морзе нервных сигналов. На концах дендритов имеются бляшки и мембраны, причем в передаче импульса участвует бляшка одной клетки и мембрана другой. Непосредственного контакта между ними нет: бляшка отделена от мембраны щелью толщиной около 200 нм (рис. 4). В передающей клетке в особых пузырьках, или в митохондриях, имеется запас знакомого нам вещества — ацетилхолина. Ацетилхолип синтезируется из холина и ацетата при участии АТФ, КоА и фермента (холинацетилаза).
Как только передающая клетка почему-либо пришла в возбужденное состояние, ацетилхолин выходит в цель; количество его на каждом импульсе поразительно мало, это величина порядка 10-16 моль. Ацетилхолин действует на воспринимающую клетку и изменяет состояние белков ее оболочки, т. е. той мембраны, которая участвует в передаче. Клетка приходит в возбужденное состояние. Однако при указанных условиях нервный сигнал будет проходить непрерывно; чтобы передать кодированный сигнал, надо быстро прекратить передачу импульса и после периода отдыха снова привести в действие систему бляшка — щель — мембрана — синапос. И вот тут в действие вступает фермент ацетилхолинэстераза, специальностью которого является очень быстрое разложение ацетилхолина. В 1 г тканей мозга за 1 сек под влиянием ацетилхолинэстеразы разлагается до 1018 молекул ацетилхолина. Мгновенное исчезновение ацетилхолина приостанавливает развитие нервного импульса — и клетка получает возможность «отдохнуть» и восстановить свои химические аппараты.
Затем снова появляется ацетилхолин («пусковое вещество»)— и система связанных нейронов передает еще один импульс. Так быстро, точно и слаженно работает эта удивительная связь, основанная на сочетании химических ферментных процессов с чисто ионными. Миэлиновые оболочки играют при этом роль изоляторов и гарантируют от случайных и беспорядочных нервных токов, которые могли бы нарушить работу телеграфной сети организма.
Теперь рассмотрим подробнее, как же распространяется волна возбуждения вдоль нервного волокна. Любая клетка представляет собой нервновесную и динамическую структуру. Это отчетливо проявляется в распределении ионов металлов, особенно ионов натрия и калия, по обе стороны клеточной оболочки— мембраны. Казалось бы, что распределение ионов натрия и калия должно быть таким же, как и в случае искусственной мембраны, разделяющей, например, раствор белка RA (молекулы которого не проходят через мембрану) от раствора соли МеА (ионы которой свободно проникают сквозь поры мембраны). Распределение ионов металла, отвечающее равновесию, показано для этого случая на схеме, где А — анион, общий у белка и у прибавленного к раствору электролита, R — катион белка, МеА — соль (электролит), распадающаяся на ионы Ме+ и А—, с обозначает концентрации, х моль электролита прошли через мембрану внутрь клетки. Условием термодинамического равновесия является равенство.
Рис. 5. Прохождение электрического импульса вдоль нервного волокна.
Однако в клетке ионы калия и натрия ведут себя по-разному: в то время как попы калия распределяются примерно по термодинамическим правилам, ионы натрия оказываются во внешней среде в большей концентрации, чем внутри клетки, словно какая-то сила выкачивает натрий из клетки во внешнюю среду. Упорное стремление натрия покинуть клетку дало повод говорить о «натриевом насосе». До сих пор окончательно не установлено, за счет чего и как действует насос; по-видимому, он работает с участием АТФ. На перенос ионов натрия против градиента концентрации (т. е. от меньших к большим концентрациям) надо, конечно, совершить работу, и поэтому клетка должна потреблять кислород, т. е., даже находясь в покое, «дышать», причем около 40% ее работы будет расходоваться на поддержание этого «ненормального» распределения ионов.
Итогом перераспределения ионов с нарушением их термодинамического равновесия оказывается также и возникновение добавочных разностей потенциалов между внешней и внутренней стороной клеточной мембраны.
Различные раздражители приводят клетки (не только нервные, а вообще все клетки) в состояние, которое называют возбужденным. Опыт показал, что возбужденный участок оболочки клетки имеет иной заряд, чем нормальный: он заряжается всегда более отрицательно. У нервных (а также у мышечных) клеток явления возбуждения выражены очень резко. По-видимому, в результате действия различных раздражителей, и в том числе и ацетилхолина, изменяется состояние белков клеточной мембраны и проницаемость мембраны для ионов калия и натрия. Проницаемость для ионов натрия возрастает в большей степени. Ионы натрия проникают внутрь клетки, а ионы калия выходят наружу. Между пластинками телец Паччини находится жидкость сложного состава, и небольшое смещение этих пластинок в жидкой среде достаточно для возбуждения нервного окончания и увеличения проницаемости его мембраны для ионов натрия и возникновения волны нервного возбуждения.
Вторичночувствующие рецепторы состоят из воспринимающей клетки, снабженной множеством тонких волосков, и передающей клетки. При механическом действии на волоски (в определенном направлении) клетка выделяет вещество (типа ацетилхолина), которое воздействует на передающую нервную клетку нервного пути, посылающего сигнал мозгу. Смещение порядка долей нанометра, т. е. размеров атома (I), уже достаточно для возбуждения сигнала. Рецепторы этого типа находятся в вестибулярном аппарате, обеспечивающем сохранение равновесия, а также в органах слуха.
Статья на тему Мышечные клетки и нервные клетки