Кровообращение у позвоночных

У всех позвоночных животных существует замкнутая кровеносная система, аналогичная таковой у бесчерепных.

Однако, в отличие от последних, позвоночные обладают сердцем — мышечным органом, который сжимается и способствует продвижению крови по сосудам.

Кровеносная система позвоночных включает взаимосвязанные кровеносные сосуды, которые можно условно разделить на два основных ствола:

1. Спинной, по которому кровь перемещается от головы к хвосту.
2. Брюшной, по которому она возвращается в обратном направлении.

Кровообращение у позвоночных животных

У позвоночных, обладающих легочным дыханием, отмечаются два главнейших пути следования кровяного тока:

1. От правого желудочка (или правой половины единственного желудочка) к легким (посредством легочных артерий, несущих в легкие для окисления венозную кровь) и обратно от легких (через легочные вены, несущие артериальную, окисленную кровь) к левому предсердию или к левой половине единственного предсердия.
2. От левого желудочка (или левой половины единственного желудочка) через ствол аорты и далее по ряду артериальных сосудов по всему телу.

Отдавшая свой кислород венозная кровь возвращается в правое предсердие (или в правую часть общего предсердия).

Первый, относительно короткий путь следования крови называется малым кругом кровообращения; второй, более длинный, — большим кругом.

Развитие артериального ствола у разных позвоночных

От переднего отдела сердца зародыша берет начало один значительный сосуд — брюшная аорта (truncus arteriosus aorta ventralis).

Этот сосуд делится на две ветви, от которых отходят в стороны парные кровеносные сосуды по числу жаберных мешков.

Подобных артериальных дуг или жаберных кровеносных сосудов у зародыша насчитывается шесть пар. 

Рис. Схема превращения артериальных дуг: I — двоякодышащей рыбы, II —хвостатой амфибии, III —лягушки, IV—ящерицы, V—птицы, VI—млекопитающего.

В отличие от жаберных сосудов у рыб сосуды зародыша не разбиваются на капилляры, а тянутся непрерывно и сливаются на спинной стороне, где образуют корни аорты, которые, соединяясь, дают начало спинной аорте.

Проследим постепенную эволюцию артериальных дуг у различных представителей позвоночных (рис., табл. 7, 77).

У рыб две передние пары артериальных дуг сохраняются в виде незначительных сосудов, приуроченных к челюстной и подъязычной дугам.

А остальные четыре пары артериальных дуг дифференцируют в приносящие и выносящие жаберные артерии, образующие в области жабер сложные системы капилляров (рис. А, табл. 7, 1).

Схема кровеносной системы акулы:

1. Сонные артерии.
2. Брюшная (головная) аорта.
3. Артерии и вены в жаберных капиллярах.
4. Выносящие артерии головного круга (circulus cephalicus).
5. Артериальный конус.
6. Желудочек.
7. Предсердие.
8. Венозный синус.
9. Проток Кювье.
10. Подключичная вена.
11. Кардинальная (верхняя) вена.
12. Печеночная вена.
13. Нижняя кардинальная вена.
14. Боковая вена.
15. Воротная вена (vena portae).
16. Подкишечная вена.
17. Нисходящая (дорзальная) аорта.
18. Внутренностно-мезентериальная артерия.
19. Почечная артерия.
20. Капиллярная сеть в почках.
21. Воротные вены почек.
22. Хвостовая вена.
23. Венозное сплетение клоакальной области.
24. Вена к задним плавникам.
25. Хвостовая вена.
26. Капиллярная система печени.

Схема кровеносной системы амфибий, дышащих жабрами:

1. Внутренняя сонная артерия.
2. Наружная сонная артерия.
3. Головная аорта.
4. Приносящие жаберные сосуды.
5. Жабры.
6. Выносящие жаберные сосуды.
7. Легкое.
8. Легочные артерии.
9. Левое предсердие.
10. Правое предсердие.
11. Венозный синус.
12. Желудочек.
13. Верхняя кардинальная (яремная) вена.
14. Нижняя кардинальная (яремная) вена.
15. Нисходящая (спинная) аорта.
16. Внутренностно-мезентериальная артерия.
17. Воротная вена печени.
18. Печень.
19. Нижняя полая вена.
20. Абдоминальные вены.
21. Почки с воротной системой.
22. Артерии к почкам.
23. Воротные вены почек.
24. Подвздошная вена.
25. Ветвь подвздошной вены к воротной вене почек
26. Хвостовая вена.

Схема кровообращения хвостатых амфибий, дышащих легкими:

1. Внешняя сонная артерия.
2. Внутренняя сонная артерия.
3. Дуга аорты; 4—легочно-кожная артерия.
4. Легкое; 6—легочная вена.
5. Левое предсердие.
6. Правое предсердие.
7. Желудочек.
8. Венозный синус.
9. Спинная аорта.
10. Внутренностно-мезентериальная артерия.
11. Артерии к почкам.
12. Подвздошные артерии.
13. Почки.
14. Внутренняя яремная вена.
15. Наружная яремная вена.
16. Печеночная вена.
17. Печень.
18. Воротная вена печени.
19. Брюшная вена.
20. Нижняя полая вена.
21. Общая подвздошная вена.
22. Подвздошная поперечная вена.
23. Седалищная вена.
24. Хвостовая вена.
25. Бедренная вена.
26. Сильно редуцированные задние кардинальные вены.
27. Проток Кювье.

Схема строения кровеносной системы у рептилий (у черепахи)

1. Внешняя сонная артерия.
2. Внутренняя сонная артерия.
3. Подключичная артерия.
4. Левая дуга аорты.
5. Правая дуга аорты.
6. Легочная артерия.
7. Внутренностная артерия (arteria coeliaca).
8. Спинная аорта.
9. Артерия к почкам.
10. Подвздошные артерии.
11. Кардинальная (яремная) вена.
12. Дериват задней кардинальной вены.
13. Нижняя полая вена.
14. Печеночная вена.
15. Печень.
16. Воротная вена печени (vena porta hepatis).
17. Левая брюшная вена.
18. Почка.
19. Хвостовая вена.
20. Бедренная вена.
21. Седалищная вена, в кровеносных сосудах пунктиром помечена примесь венозной крови к артериальной (в тех местах, где пунктир гуще, эта примесь заметнее).

Схема кровеносной системы у птицы:

1. Внешняя сонная артерия.
2. Внутренняя сонная артерия.
3. Подключичная артерия.
4. Безыменная артерия (arteria anonyma).
5. Дуга аорты; 6—легочная артерия.
6. Левое предсердие.
7. Правое предсердие.
8. Левый желудочек.
9. Правый желудочек.
10. Легочная вена.
11. Нижняя полая вена.
12. Печеночная вена.
13. Подключичная вена.
14. Печень.
15. Воротная вена печени.
16. Копчиково-брыжеечная вена.
17. Почки.
18. Артерия к почкам.
19. Бедренные вены.
20. Подвздошные вены.
21. Хвостовая вена.
22. Подвздошные артерии.
23. Хвостовая артерия.

Схема строения кровеносной системы у млекопитающих:

1. Внешняя сонная артерия.
2. Внутренняя сонная артерия.
3. Подключичная артерия.
4. Дуга аорты.
5. Легочная артерия.
6. Левое предсердие.
7. Правое предсердие.
8. Левый желудочек.
9. Правый желудочек.
10. Спинная (нисходящая) аорта.
11. Внутренностная артерия (arteria coeliaca).
12. Артерии к почкам.
13. Подвздошные артерии.
14. Яремная вена.
15. Подключичная вена.
16. Задняя левая кардинальная вена (vena hemiazygos).
17. Правая задняя кардинальная вена (vena azygos).
18. Нижняя полая вена.
19. Печеночная вена.
20. Воротная вена печени.
21. Печень.
22. Почни, в которых отсутствует воротная система.
23. Подвздошная вена. Пунктиром обозначен сосуд, который может у некоторых представителей млекопитающих отсутствовать (или быть резко редуцированным).

Схема строения кровеносной системы у млекопитающих:

1. Внешняя сонная артерия.
2. Внутренняя сонная артерия.
3. Подключичная артерия.
4. Дуга аорты.
5. Легочная артерия.
6. Левое предсердие.
7. Правое предсердие.
8. Левый желудочек.
9. Правый желудочек.
10. Спинная (нисходящая) аорта.
11. Внутренностная артерия (arteria coeliaca).
12. Артерии к почкам.
13. Подвздошные артерии.
14. Яремная вена.
15. Подключичная вена.
16. Задняя левая кардинальная вена (vena hemiazygos).
17. Правая задняя кардинальная вена (vena azygos).
18. Нижняя полая вена.
19. Печеночная вена.
20. Воротная вена печени.
21. Печень.
22. Почни, в которых отсутствует воротная система.
23. Подвздошная вена. Пунктиром обозначен сосуд, который может у некоторых представителей млекопитающих отсутствовать (или быть резко редуцированным).

Что такое позвоночные

Позвоночные или хордовые животные, их тело, построенное по двусторонней (билатеральной) симметрии, отличается отсутствием внешней членистости, или сегментации.

У позвоночных метамерия может быть отчетливо установлена в стадиях эмбрионального развития особи, а затем в значительной мере сглаживается и утрачивается.

У низших позвоночных (например, у круглоротых и хрящевых рыб) хорда имеется в течение всей жизни животного.

В противоположность этому у большинства позвоночных во взрослом состоянии хорда более или менее полно заменяется сегментированной хрящевой или костной осью — позвоночным столбом или спинным хребтом, расчлененным на ряд позвонков.

Артериальные дуги позвоночных

У наземных позвоночных две первые артериальные дуги рано атрофируются остальные претерпевают весьма характерные превращения.

Третья пара артериальных дуг дает с каждой стороны сонные артерии. Иногда третья дуга сохраняет свою связь с четвертой дугой помощью тонких протоков (так называемых протоков сонных артерий) (рис., II,IV).

Такое строение мы наблюдаем в кровеносной системе многих рептилий (например, ящериц).

Четвертые дуги артерий получают значительное развитие и у всех наземных позвоночных превращаются в главные дуги аорты.

У амфибий и рептилий имеются правая и левая дуги, начинающиеся каждая одним корнем у амфибий и двумя—у рептилий (рис., II—IV, табл. 1, 2, 3, и табл. II, 1).

У птиц совершенно атрофируется левая дуга и сохраняется лишь одна правая (рис., V и табл. II, 2). У млекопитающих имеется только левая дуга аорты (рис., VI и табл. II, 3).

Пятая пара дуг исчезает совершенно; она сохраняется в виде незначительного придатка только у хвостатых амфибий и у некоторых ящериц.

Шестая дута теряет связь со спинной аортой и дает от себя легочные артерии (рис., I—VI).

Сравнительно-анатомические очерки строения и расположения артериальных и венозных сосудов будут даны в описании отдельных классов.

Здесь мы в дополнение к сказанному ограничимся некоторыми общими замечаниями, касающимися структуры венозной системы.

Некоторые существенные особенности венозной системы. У позвоночных венозные сосуды образуют в двух местах сеть сложных капилляров: воротную систему почек и печени.

Воротная система печени свойственна всем позвоночным. Что касается воротной системы почек, то она особенно характерна для рыб и амфибий.

У высших костистых рыб воротная система в левой почке редуцируется и целиком сохраняется в правой почке.

У высших наземных позвоночных (амниот) воротная система почек постепенно утрачивается.

У рептилий вены, несущие кровь от тыльных частей туловища (хвостовая и подвздошная вены), образуют не резко выраженную воротную систему почек.

То же можно сказать и о птицах, однако у них значительная часть крови из почек поступает в крупный кровеносный сосуд — нижнюю полую вену, и потому воротная система сохраняется лишь частично (в передних отделах почек).

Эта система совершенно исчезает у млекопитающих.

Форменные элементы крови у позвоночных

Кровь позвоночных животных красная. Своей окраской она обязана наличию особого красящего вещества — гемоглобина, который содержится в кровяных тельцах (эритроцитах), а не растворен в кровяной плазме, как у беспозвоночных животных.

У всех позвоночных животных, кроме млекопитающих, эритроциты имеют форму двояковыпуклых содержащих ядра овальных дисков.

Эритроциты млекопитающих содержат ядра только во время эмбриональной жизни.

У взрослых форм этих животных красные кровяные тельца лишены ядер, имея форму двояковогнутых округлых дисков (только у верблюдов и лам эритроциты овальные).

Диаметр эритроцита человека равен 7 . Число красных кровяных телец составляет приблизительно 5 млн. в 1 мм³ крови.

Кроме эритроцитов, в крови в значительно меньшем количестве содержатся белые кровяные тельца — лейкоциты.

Их находят не только в крови, — лейкоциты свойственны и лимфе, их можно обнаружить и в межтканевых щелях (блуждающие клетки).

Помимо описанных элементов, в крови содержатся еще тромбоциты, представляющие мелкие амебообразные клетки, играющие важную роль в процессе свертывания крови.

При этом тромбоциты разрушаются, выделяя один из ферментов, вызывающих в крови образование волокон фибрина.

При взбивании свеже выпущенной крови стеклянной палочкой, фибрин на ней свертывается, образуя характерные беловатые нити.

Кровь остается в дальнейшем жидкой и называется тогда дефибринированной.

Предоставленная самой себе и вылитая в сосуд, она вскоре распадается на два слоя: слой клеток и жидкую бесцветную кровяную сыворотку.

Артериальная кровь светло-красного, алого цвета, венозная — тёмно красная, багровая.

Эта разница в окраске обусловлена различием в количестве кислорода, соединенного с гемоглобином.

Артериальная кровь, отдав свой кислород тканям и захватив продукты распада, темнеет и превращается в венозную кровь.

Венозная кровь при взбалтывании с воздухом приобретает алый тон.

Реакция крови всегда щелочная.

Клод Бернар справедливо называл кровь и лимфу внутренней средой, служащей посредницей между внешней средой и тканями организма.

Лимфа и ее отношение к кровообразованию

В большинстве тканей можно обнаружить сети так называемых лимфатических капилляров. Они переплетаются с кровеносными, но составляют свою систему.

Упомянутые капилляры, сливаясь, образуют лимфатические сосуды, обычно впадающие в вены.

Лимфатические сосуды несут жидкость (лимфу), подобную крови, но лишенную красных кровяных телец.

Лимфа имеет щелочную реакцию.

Лейкоциты, свойственные лимфе, образуются в лимфатических железах и в селезенке.

Физиологическое значение лимфы очень велико: она служит посредницей обмена веществ между кровью и тканями.

Кроме того, лимфатическая система может считаться как бы дренажной системой всего организма.

Обмен жидкости в тканях организма в грубых чертах можно сравнить с орошением и дренажем луга.

Ткани получают кислород через артериальную систему.

Продукты распада, образующиеся в клетках и переходящие в межтканевую жидкость, не все уносятся одним лимфатическим током.

Отчасти они поступают в кровеносные капилляры и увлекаются далее венозной Кровью, отчасти попадают в лимфатическую систему.

Таким образом, дренажная система слагается двумя путями:

1. Венозным.
2. Лимфатическим.

Статья на тему Кровообращение у позвоночных