Акула строение

ПОПЕРЕЧНОРОТЫЕ РЫБЫ (ELASMOBRANCHII)

Краткая характеристика. Жаберной крышки нет; скелет хрящевой; поверхность кожи покрыта плакоидной чешуей или кожными зубами; лучи плавников хрящевые; хвост неравнолопастный (гетероцеркальный); в кишечнике имеется спиральный клапан; сердце снабжено артериальным конусом. Плавательный пузырь отсутствует.

К этому подклассу принадлежат акулы и скаты. Опишем главнейшие анатомические особенности акулы.

Общая характеристика акулы и наружное строение этой рыбы, Форма тела большинства акул веретёновидная, расширенная в переднем отделе и резко суживающаяся кзади. Большая голова несёт выдающееся тупое или заостренное рыло (rostrum). По бокам головы ясно заметно с каждой стороны по пяти жаберных щелей, поперечно посаженных по отношению к продольной оси туловища. У очень немногих акул (Hexanchidae) имеется 6—7 пар жаберных щелей. На спинной стороне головы позади каждого глаза лежит небольшое отверстие—брызгальце (spiraculum), ведущее в задний отдел ротовой полости. Брызгальце представляет собой остаток верхнего отдела первой жаберной щели. На стенках брызгальца сохраняются рудименты утраченной жабры. По своему топографическому положению брызгальце расположено между челюстной и подъязычной дугой.

На брюшной стороне у корня хвоста хорошо заметно отверстие клоаки, куда открывается прямая кишка, мочевые и половые органы.

Задний конец позвоночника загибается кверху и проходит по верхней лопасти хвостового плавника, обусловливая наличие неравнолопастного (гетероцеркального) загнутого кверху хвоста. Количество непарных спинных плавников вариирует у разных видов от одного до трех. Боковые плавники представлены двумя парами: грудными и брюшными. Грудные расположены позади головы; брюшные далее кзади на брюшной стороне туловища. У самцов основания брюшных плавников связаны между собой; к каждому плавнику (с внутренней его стороны) прилегает и связан с ним хрящевой копулятивный, или совокупительный, орган, имеющий облик удлиненного палочковидного придатка с бороздкой по наружному краю.

Рис. Разрез кожи акулы для рассмотрения строениями развития кожного шипа (сильное увеличение).

1—роговой слой эктодермы; 2—малъпигиев слой; 3—цилиндрические клетки эндотермы, выделяющие эмаль (4); 5—дентин (черная полоса); 6— сосочек или мякоть; 7—основная костная пластинка; 8—соединительная ткань.

Строение кожи (рис). Вся поверхность кожи густо покрыта плакоидными чешуями. Каждая чешуя состоит из лежащей в волокнистом слое кожи широкой, в большинстве случаев ромбической пластинки (рис., 7), служащей основанием для сидящего на ней острого шипа, своей вершиной загнутого назад. Основание чешуи слагается из дентина (рис., 5), пронизанного канальцами; такой дентин весьма похож на кость и называется остеодентином. Внутри чешуи, у основания шипа, находится полость, выполненная мякотью, богатой кровеносными сосудами; самый шип состоит из дентина и сверху прикрыт слоем эмали (рис., 4). Выше было указано значительное сходство в структуре плакоидных чешуи с зубами. На краю рта эти чешуи имеют вид уже настоящих зубов, каковыми чешуи становятся в ротовой полости.

Скелет акулы

Скелет акуловых сплошь хрящевой; только в некоторых его отделах наблюдаются отложения известковых солей.

Позвоночный столб ясно разделяется на туловищную и хвостовую части. Каждый позвонок туловища слагается из следующих частей: 1)тела позвонка, 2) верхней хрящевой дуг и, в которой проходит канал для нервной системы, 3) поперечных отростков заостренных на концах и вариирущих по своей длине.

Рис. 2. Череп акулы (Scillium canicula) сбоку (²/з)

1—носовая капсула; 2—вырост (rostrum); 3—канал в межглазничной области для прохождения кровеносного, сосуда; 4—отверстие для подъязычной артерии; 5—отверстие для глазных ветвей нервов V и VII пары; 6—отверстие для выхода из орбиты наружной сонной артерии; 7—отверстие, через которое кровеносный сосуд идет в обонятельную область; 8—слуховая капсула; 9—отверстие для входа в орбиту наружной сонной артерии; 10—решетчатонебная связка; 11— небноквадратный хрящ; 12—меккелев хрящ; 13—byomandibulare; 14— cerato-hyale; 15—pharyngobranchiale; 16—epibranchiale; 17—cerato-branchiale; 18—жаберные лучи; они почти все отрезаны, чтобы не затемнять рисунка; 19—extrabranchialia II, III, IV, VA, Vila, IX и X—отверстия для черепных нервов.

Череп поперечноротых (рис. 2) представляет собой хрящевую корооку, спереди вытянутую в клювообразный выступ (rostrum; рис. 2, 2); верхняя стенка предлобной части черепа часто сохраняет перепончатое строение (здесь помещается фонтанель, затянутая тонкой соединительнотканной пленкой). Основание черепа широкое (платибазальный тип); обонятельная область несет два вздутия обонятельных капсул (рис. 2, 1); глазничная область несколько сужена; затылочная часть расширена в слуховые капсулы (рис. 2, 8). Тыльная (затылочная) половина черепа соединена с хрящевым позвоночником двумя затылочными буграми, расположенными под затылочным отверстием (foramen occipitale magnum), по бокам хорды. Челюстная дуга (рис. 2, 11, 12) слагается из в е р х н е й челюсти, небноквадратного хряща (palatoquadratum) и меккелева хряща (cartilago Meckelii), играющего роль нижней челюсти. У огромного большинства акул небноквадратный хрящ соединяется с черепом в своей передней части при помощи небольшого отростка или связки (рис. 2, 10). Задний отдел небноквадратного хряща причленяется к нижнезатылочной части черепа с помощью гиомандибул ярного (hyomandibulare) хряща (гиостилия; рис. 2, 13). Гиомандибуларе поддерживает также задне-наружный край меккелева хряща. У немногих примитивных акул (Hexanchi-dae) небноквадратный хрящ с каждой стороны образует по отростку, лричленяющемуся к бокам затылочной черепной области,—тогда имеет место а м ф и с т и л и я, т. е. присоединение челюсти к черепу, как с помощью гиомандибулярного хряща, так и посредством отростков верхней челюсти. Непосредственно позади нижней челюсти расположена подъязычная (гиоидная) дуга, состоящая с каждой стороны из двух хрящей и одного срединного внизу. Самый верхний из двух боковых играет роль упомянутого выше подвеска (hyomanclibulare).

Висцеральный скелет состоит из пяти хрящевых жаберных дуг, вдоль задних средних краев которых сидят хрящевые жаберные лучи, поддерживающие жаберные складки. Только у акул Hexanchidae число жаберных дуг достигает 6-7 пар.

Рис. 3. Пояса конечностей акулы.

А—передний пояс: 1—плечевой пояс; 2—propterygium; 3—mesopterygium; 4—metapterygium; 5—га-dialia; 6—лучи плавника. В—задний пояс: 1—задний пояс; 2—metapterygium; 3—radialia; 4—лучи плавника.

Скелет парных плавников построен довольно однотипно у разных видов поперечноротых рыб. Грудные плавники непосредственно прикреплены к хрящевому плечевому поясу, имеющему вид толстой хрящевой дуги; каждый из грудных плавников в своем основании поддерживается тремя хрящевыми птеригиофорами (propterygium, mesopterygium и mebapterygium; рис. 3, А). Следующий (дистальный) ряд составляют многочисленные хрящевые лучи (рис. 3, 5), которые в свою очередь поддерживают тонкие кожные лучи широкой концевой части плавника (рис. 3, 6). Кожные лучи по своему составу либо близки к роговому веществу, либо к веществу эластических волокон. Брюшной плавник поддерживается только одним основным хрящом (metapterygium; рис. 3, 5, 2), который причленяется к хрящевому тазовому поясу. Последний расположен поперек брюшной стороны тела, непосредственно перед отверстием клоаки. Количество непарныхплавников вариирует. Так, число спинных плавников колеблется от одного до трех; кроме этого, развит описанный выше гетероцеркальный хвостовой плавник, а также хорошо выраженный анальный или заднепроходный плавник.

Состоящим либо из большого числа тонких (иногда полупрозрачных) эластоидиновых нитей, вещество которых близко к веществу эластических волокон, либо из гибких тонких роговых лучей.

Рис. 4. Scyllium canicula (собачья акула), самец. Внутренности (с правой стороны).

1—рот; 2—spiraculum; 3—жаберные щели; 4—желчный пузырь; 5—пищевод; 6—грудной плавник (отрезок); 7—vesicula seminalis; 8—семенник; 9—передний спинной плавник; 10—задний спинной плавник; 11—заднепроходный плавник, 12—спинная лопасть хвостового плавника; 13—брюшная лопасть его же; 14—правая доля печени; 15—проксимальный отдел желудка; 16—его дистальный отдел; 17—кишка; 48—rectum; 19—селезенка: 20—поджелудочная железа: 21—ректальная железа; 22—желчный проток; 23—копулятивные придатки; 24—связка, поддерживающая vasa efferentia; 25—vas deferens; a—arteria coeliaca; b—печеночная артерия; с—передняя артерия; d—панкреатическая ветвь внутренней артерии; е—передняя брыжеечная артерия; f—селезеночно-желудочная артерия; д, j—задняя брыжеечная артерия; h—артерия и вена селезенки; h—воротная вена; I—кишечная вена.

Кишечник акулы

Рот, обычно вооруженный длинными острыми загнутыми назад зубами, ведет в обширную ротовую полость и глотку, пронизанную жаберными отверстиями. Пищевод переходит в дугообразно искривленный желудок (рис. 4, 15 и 16); далее идут тонкие и толстые кишки. Первая из них очень короткая, вторая—длинная и широкая. Для толстой кишки характерно наличие спирального клапана, складки слизистой оболочки, спирально расположенной по внутренней поверхности кишечной трубки. Эта складка увеличивает всасывательную поверхность кишки. К кишечнику примыкает большая двулопастная печень (рис. 4, 14), снабженная желчным пузырем, проток которого открывается в передний отдел толстой кишки.

Между желудком и тонкой кишкой заметно двулопастное сплющенное тело светло окрашенной поджелудочной железы (рис. 4, 20), открывающейся своим протоком на границе между концом желудка и началом кишечного тракта. Тёмнокрасная селезенка (рис. 4, 19) прилегает к выпуклой стороне желудка.

Дыхание акулы

Дыхательный процесс осуществляется наличием жаберных мешков, поддерживаемых жаберными дугами. Каждый мешок слагается из двух полужабер, состоящих из складок слизистой оболочки, образующей жаберные лепестки, в которых имеется тонкая сеть кровеносных капилляров. На передней стенке каждого брызгальца имеется зачаточная жабра, по внешнему виду похожая на несколько небольших красноватых выростов.

Рис. 5. Обыкновенная акула (Acanthias). Схема кровеносной системы. Белым цветом обозначены артерии, черным—вены.

1—a. carotis; 2—a. epibranchialis; 3—дорзальная аорта; 4—венозный синус; 5—проток Кювье; 6—задний -кардинальный синус; 7—половой синус; 8—a. spermatica; 9—внутренностно-мезентериальная артерия, 12—передняя мезентериальная; 13—воротная вена почки; 14—вена спиральной кишки; 15—подвздошная артерия; 16—хвостовая артерия; 17—хвостовая вена; 18—подвздошная вена; 19—кишечная артерия; 20—вена спиральной кишки; 21—селезеночная артерия; 22—селезеночная вена; 23—желудочная вена; 24—sinus; 25—воротная вена печени; 26—печеночная артерия; 27—печеночный синус; 28—подключичная вена; 29—подключичная артерия; 30—предсердие; 31—желудочек с конусом аорты; 32—брюшная аорта; 33—жаберная артерия; 34—яремная вена.

Кровообращение акулы

Крупное сердце акуловых рыб, расположенное в нижнеголовном отделе, слагается из нескольких частей. С тыльной стороны к предсердию прилегает тонкостенная венозная пазуха, или с и н у с, принимающий крупные венозные сосуды (рис. 5, 4). Впереди от венозной пазухи лежит более толстостенная часть сердца. Упомянутое предсердие в свою очередь прилегает к мускулистому конусовидному желудочку с задне-верхней стороны (рис. 5, 30, 31). Предсердие сообщается с желудочком щелевидным отверстием, защищенным двугубым клапаном. К переднему отделу желудочка примыкает артериальный конус, составляющий как бы отделившуюся переднюю часть мускульной ткани желудочка.

Рис. 6. Схема венозной системы акулы Mustelus antarcticus.

1—глазничный синус; 2—подъязычная вена; 3—проток Кювье; 4—передняя кардинальная вена; 5—яремная вена; 6—артериальный конус; 7—желудочек сердца; 8—предсердие; 9—венозная пазуха; 10—12 — печеночные вены; 13—воротная вена печени; 14—левая задняя кардинальная вена; 15—вена грудных плавников; 16 — подключичная вена; 17—половые органы; 18—задняя кардинальная вена; 19—задняя вена половых органов; 20—боковая вена; 21—воротные вены почек из хвостовой вены к поч-. нам; 22—правая задняя кардинальная вена; 23—кишечный канал; 24—вен между глазничными синусами; 25—подкишечная вена; 26—почка; 27—вена тазового пояса; 28 — клоачная вено; 29—вена брюшных плавников; 30—хвостовая вена.

Артериальная система сосудов начинается брюшной аортой (aorta ventpalis; рис. 5, 32), несущей венозную кровь к жабрам. В жабры кровь поступает посредством приносящих жаберных артерий, отходящих от брюшной аорты с каждой стороны соответственно числу жаберных мешков.

Артериальная (окисленная) кровь выходит из жабер по выносящим жаберным артериям. На спинной стороне они сливаются, образуя спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 5, 3). От первой выносящей жаберной артерии с каждой стороны отходит по стволу сонной артерии (arteria carotis), подающей окисленную кровь к головному мозгу (рис. 5, 1).

Упомянутая спинная аорта идет назад под позвоночником вдоль спинной стороны полости тела и сзади продолжается в хвостовую артерию (arteria caudalis; рис. 5, 16). От спиннойг аорты берут начало многочисленные ветви. Первыми из них могут быть названы подключичныеартерии (arteria subclavia), подающие кровь к передним (грудным) плавникам (рис. 5, 29). Вторая крупная непарная артерия, называющаяся внутренностно — мезентериальной, разделяется на ветви, идущие к желудку, к печени, к кишкам (рис. 5, 9). За ней следует мезентериальная артерия (рис. 5, 11), снабжающая кровью часть кишечника и половые органы. Далее можно упомянуть о почечных и подвздошных артериях; последние подходят к брюшным плавникам (рис. 5, 15).

Вены отличаются от артерий тонкостью своих стенок; некоторые венозные сосуды обладают особенно большим диаметром и называются венозными синусами (рис. 6). Венозная кровь приносится из головы передними кардинальными венами (v. cardinalis anteriores) и яремными (venae jugulares). Кардинальныевены впадают в широкие поперечные (кювьеровы) протоки (ductus cuvieri; рис. 6, 3), соединяющиеся с венозным синусом (рис. 6, 9). Венозная кровь из задних частей туловища поступает в кювьеровы протоки двояким путем: с одной стороны, ее подают боковые вены (v. laterales; рис. 6. 20), спереди соединяющиеся с подключичными венами (у места впадения в проток Кювье); с другой стороны, венозная кровь течет по задним кардинальным венам (рис. 6, 22), с которыми связана воротная система почек (см. выше). В передних частях, до впадения в кювьеровы протоки, задние кардинальные вены сильно расширяются, образуя тонкостенные венозные синусы (sinus venosus). Венозная кровь из кишечника поступает в воротную систему печени посредством нижней воротной вены печени (vena portae hepatis). Из печени кровь идет в проток Кювье по печеночным венам (venae hepaticae; рис. 6, 10—12).

 

Статья на тему Акула строение