Высшая нервная деятельность человека
Рефлекторный характер высшей нервной деятельности
Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. они обнаруживаются у всех особей данного вида. Условные рефлексы могут быть выработаны у одних особей данного вида, а у других могут отсутствовать. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения; они безусловно возникают, если на определенные рецепторы подействуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длительности) с любого рецептивного поля.
Безусловные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни. Условные рефлексы изменчивы и более подвижны.
В осуществлении безусловных рефлексов принимают участие в основном подкорковые отделы центральной нервной системы. Эти рефлексы могут осуществляться у высших животных и после удаления у них коры больших полушарий. Хотя удалось показать, что после удаления коры больших полушарий характер, протекание безусловнорефлекторных реакций меняется, это дало основание говорить о корковом представительстве безусловного рефлекса. Условные рефлексы у высших животных являются функцией коры головного мозга.
Количество безусловных рефлексов сравнительно невелико. Они сами по себе не могут обеспечить приспособления организма к постоянно меняющимся условиям жизни. Условных рефлексов вырабатывается в течение жизни организма великое множество, многие из них утрачивают свое биологическое значение при изменении условий существования, угасают, вырабатываются новые условные рефлексы. Это дает возможность животным и человеку наилучшим образом приспосабливаться к меняющимся условиям среды.
Условия образования условного рефлекса
Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс потому и назван был И. П. Павловым «условным», что для его образования нужны определенные условия. Прежде всего нужен условный раздражитель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. В лаборатории И. П. Павлова в качестве условных раздражителей применяли вспыхивание электрической лампочки, звонок, бульканье воды, раздражение кожи, вкусовые, обонятельные раздражители, звон посуды, вид горящей свечи и пр. Если ежедневно в определенный час кормить собаку, то к этому часу у нее еще до кормления начинается секреция желудочного сока. Здесь условным раздражителем стало время. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.
Условный рефлекс можно выработать, сочетая индифферентный раздражитель с ранее выработанным условным рефлексом. Таким путем образуются условные рефлексы второго порядка, тогда подкреплять индифферентный раздражитель надо условным раздражителем рефлекса второго порядка. Удалось образовать в эксперименте условные рефлексы третьего, четвертого порядков. Рефлексы эти, как правило, нестойкие. У детей удалось выработать рефлексы шестого порядка.
Если вживить электроды в зрительную и двигательную области коры больших полушарий И применять в качестве условного раздражителя слабое электрическое раздражение зрительной области, не вызывающее само по себе никакого видимого эффекта, и при этом раздражать двигательную область, то после нескольких сочетаний этих двух раздражений наблюдается в ответ на раздражение зрительной области коры двигательный условный рефлекс. Здесь условный рефлекс выработан на определенное функциональное состояние в зрительной области коры, которое возникает при ее искусственном раздражении.
Чтобы выработался условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т. е. таким, который вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей и вилок в столовой вызовет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюноотделительный безусловный рефлекс, является пища. Вид горящей свечи может стать сигналом к отдергиванию руки у ребенка лишь в том случае, если хотя бы один раз вид свечи совпал с ощущением ожога. При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражения (обычно на 1—5 сек).
Механизм образования условного рефлекса
Согласно представлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение.
При действии условного раздражителя в соответствующей воспринимающей зоне больших полушарий (зрительной, слухов вой и др.) возникает возбуждение. При подкреплении условного раздражителя безусловным в соответствующей зоне больших полушарий возникает второй, более сильный очаг возбуждения, который, видимо, принимает характер доминантного очага. Вследствие притягивания возбуждения из очага меньшей силы в очаг большей силы происходит проторение нервного пути, суммация возбуждения. Между обоими очагами возбуждения образуется временная нервная связь. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге. Так за счет установления временной связи вначале индифферентный для организма условный раздражитель становится сигналом определенной врожденной деятельности. Если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения: один — в слуховой зоне, а другой — в пищевом центре (это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса, еды пищи). После нескольких подкреплений звонка едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникает («замкнется») временная связь. Замыкание осуществляется вследствие встречной иррадиации возбуждения.
В ходе дальнейших исследований были получены факты, свидетельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора — кора). Разрезами серого вещества разобщали у собак разные участки коры, однако это не препятствовало образованию временных связей между клетками этих участков. Это дало основание полагать, что в установлении временных связей важная роль принадлежит и путям кора — подкорка — кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифические пути ретикуляторной формации поступают в соответствующую зону коры, здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.
Что происходит в нейронах, участвующих в образовании временной связи? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков, их утолщению. Есть исследователи, которые полагают, что при многократных сочетаниях условного раздражителя с врожденной рефлекторной реакцией при повторных прохождениях нервных импульсов через-синапсы в последних повышается возбудимость, в результате чего облегчается избирательная передача импульсов определенной характеристики на следующие нейроны. Условная связь, по мнению этих исследователей, основывается на суммации синаптических возбуждений и усилении собственной ритмической деятельности нейронов под влиянием повторных условных и безусловных раздражений. Высказываются предположения об изменении конфигурации аминокислот в мембранах, разделяющих нейроны, участвующие в замыкании временной связи.
Известно, что выработанные условные рефлексы могут сохраняться длительное время; иногда это время исчисляется годами.
Что же заставляет выработанные временные связи удерживаться? Механизм этого явления еще не раскрыт, хотя раскрытие его очень важно для познания сущности процесса памяти.
Полагают, что корковые клетки, участвующие в образовании временной связи, при кратковременном сохранении ее («краткосрочная», или «оперативная», память) не подвергаются структурным изменениям, в них происходят лишь функциональные сдвиги. Возбужденные условным и безусловным раздражителями цепи нейронов вовлекаются в круговую ритмическую активность По петлям обратных связей, и эта циркуляция нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям лежит в основе кратковременной памяти.
Длительное удержание нервных связей («долгосрочная память») связано, видимо, со структурными изменениями в синаптаческом аппарате или в теле нервных клеток. Высказываются предположения, что долгосрочная память связана с изменением трофических процессов, затрагивающих синтез медиаторов, передающих нервное возбуждение. Следы памяти связывали с перераспределением ионов, регулирующих уровень возбудимости нейронов, с перестройкой ферментных систем. В последние годы широкое распространение получили взгляды о роли нуклеиновых кислот и белка как вероятного материального носителя следов памяти. Многие исследователи склоняются к той точке зрения, что материальным субстратом- долговременной памяти следует считать ДМК ядра нервной клетки.
Биологическое значение условных рефлексов
Организм рождается с определенным фондом безусловных рефлексов; Они обеспечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безусловные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные, сосудистые, поддерживающие гомеостаз, и др.
Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Условные рефлексы способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствуют большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности. При изменении условий среды ранее выработанные условные рефлексы угасают, образуются новые условные рефлексы.
Торможение условных рефлексов
Условные рефлексы способны тормозиться. Происходит это в тех случаях, когда в норе больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом. Если у собаки был выработан условный рефлекс слюноотделения на звук звонка, то включение яркого света при звуке звонка у этой собаки тормозит ранее выработанный рефлекс слюноотделения. В основе этого торможения лежит явление индукции: новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражения вызывает понижение возбудимости в других участках коры больших полушарий, связанных с осуществлением условного рефлекса, и, как следствие этого явления, наступает торможение условного рефлекса.
Переполнение мочевого пузыря, половое возбуждение, болезненный воспалительный очаг также способны затормозить условные рефлексы. Торможение условных рефлексов, возникающее под влиянием внешних, посторонних для данного условного рефлекса раздражений, И. П. Павлов назвал внешним торможением. К внешнему торможению иногда относят и запредельное торможение. Оно развивается при чрезмерном увеличении силы условного раздражителя. Это торможение имеет охранительное значение, так как защищает нервные клетки от раздражителей слишком большой силы или чрезмерной длительности, которые могли бы нарушить их деятельность.
Внутреннее торможение
Внешнее торможение, как и запредельное торможение, имеет место не только в коре больших полушарий. Оно свойственно всем другим отделам нервной системы.
Наряду с внешним торможением существует специфически корковое торможение, которое И. П. Павлов назвал внутренним торможением. Это торможение возникает внутри дуги условного
рефлекса, т. е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса, а не действует на них со стороны других центров.
Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени.
Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если много раз условный рефлекс не подкрепляют безусловным раздражителем. Если свет лампочки был сигналом еды и при включении света наступало условнорефлекторное отделение слюны, то если теперь несколько раз включение света не подкреплять едой, рефлекс ослабевает, а затем прекращается вовсе. Наступило торможение. Через несколько часов или дней этот рефлекс может восстановиться. Восстановится угасший рефлекс и в том случае, если мы вновь подкрепим действие условного раздражителя безусловным.
Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение.
К внутреннему торможению относится и запаздывание условных рефлексов. При выработке условного рефлекса вначале включают условный раздражитель (например, свет), а через 1 — 5 с дают пищу (безусловный раздражитель). Когда после нескольких сочетаний условного раздражителя с безусловным рефлекс выработан, отделение слюны наступает сразу, как только включают свет. Если теперь начать отставлять время подкрепления безусловным раздражителем до 2—3 мин, то условнорефлекторное отделение слюны начинает запаздывать. Из-за неподкрепления на протяжении 2—3 мин условного раздражителя безусловным раздражитель в течение времени неподкрепления приобретает тормозное значение.
Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки животного в окружающем мире. Волк не сразу бросается на зайца, увидев его на значительном расстоянии. Он выжидает, когда заяц приблизится. От момента, когда волк увидел зайца, до того времени, когда заяц приблизится к волку, в коре больших полушарий волка имеет место процесс внутреннего торможения: тормозятся двигательные и пищевые условные рефлексы. Если бы этого не происходило, волк часто оставался бы без добычи, срываясь в погоню сразу, как только он увидит зайца. Выработавшееся запаздывание обеспечивает волку добычу.
Анализ и синтез раздражений в коре больших полушарий
Многочисленные раздражители окружающей среды и самого организма через рецепторы воспринимаются и становятся источнинами импульсов, поступающих в кору больших полушарий: в коре обрабатываются поступившие импульсы, раздражители анализируются, различаются и синтезируются, соединяются, обобщаются. Примером синтетической деятельности коры больших полушарий может служить образование временной связи, лежащее в основе выработки всякого условного рефлекса.
Сходные звуковые, обонятельные и другие раздражители могут сигнализировать о совершенно различных событиях. Только точный анализ этих сходных раздражителей обеспечивает биологически целесообразные реакции животного. Анализ раздражений состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировании сходных воздействий на организм.
Различение, или дифференцирование, сходных условных раздражителей вырабатывается путем подкрепления одних и неподкрепления других раздражителей. Развивающееся при этом торможение подавляет рефлекторную реакцию на неподкрепляемые раздражители.
Анализ и синтез неразрывно связаны между собой, и в коре происходит сложная аналитико-синтетическая деятельность.
Статья на тему Высшая нервная деятельность человека