Деление клеток

Деление клеток

Содержание статьи

Деление клетокРост и развитие многоклеточных организмов связаны с делением клеток. За 24 ч у человека погибает и вновь возникает 5х1011 клеток. Клетки крови, эпителия, костной ткани за год заменяются полностью.

В жизненном цикле размножающихся клеток различают интерфазу — период между делениями — и собственно митоз.

В различных делящихся клетках продолжительность интерфазы от 10—12 ч до 20 сут. В течение этого периода клетка продолжает функционировать и подготавливается к очередному митозу. При этом происходит редупликация (удвоение) хромосом, удвоение всех макромолекулярных образований цитоплазмы, центриолей клеточного центра, накапливаются структурные белки, идущие на построение веретена деления, создается необходимый запас энергии.

Рис. 10. Клеточный центр: 1 — центриоль, 2- центросфера, 3- астросфера, 4- ядро

Большую роль в делении клетки играет особый органоид — клеточный центр. Он расположен в цитоплазме и представляет собой 1—2 мелких тельца — центриоли (рис. 10). Центриоли, подобно митохондриям, содержат в своем составе ДНК, поэтому перед делением клетки каждая центриоль создает себе подобную.

Митоз

Универсальный способ деления клеток, который обеспечивает рост организма и составляет основу его развития. В результате митоза получаются две дочерние клетки, содержащие количество хромосом, одинаковое с исходной клеткой. При митозе между дочерними клетками равномерно распределяются и основные органоиды цитоплазмы.

Митотическое деление клетки подразделяют на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 11).

В профазе клетка поляризуется: центриоли расходятся к противоположным полюсам. Между ними образуется веретено из тонких цитоплазматических нитей (микротрубочек), заостренное у полюсов (у центриолей) и широкое в центре (у экватора). Центриоли и нити веретена образуют митотический аппарат клетки. Рас хождение центриолей начинается в ранней профазе, а полное формирование всего митотического аппарата обычно заканчивается к концу профазы.

Схема митозаРис. 11. Схема митоза:

а — интерфаза; б — д — профаза, во время которой наблюдается постепенное сокращение и конденсация хромосом (каждая из них составлена из двух хроматид); е — ж — прометафаза, начинается образование веретена и исчезновение ядерной оболочки; э —и — метафаза; к — анафаза; л — к — телофаза. Центромера изображена в виде светлого кружка в каждой хромосоме

Ядро клетки в течение профазы набухает; хроматиновые нити благодаря спирализации хромосом становятся более толстыми, хотя в большинстве случаев границы отдельных хромосом еще не выявляются. Позднее в результате дальнейшей спирализации хромосомы утолщаются и становятся различимы в виде отдельных нитей. В профазе уже видно, что хромосомы удвоены.

Профаза продолжается от 20 до 60 мин и заканчивается растворением оболочки ядра и ядрышка. Хромосомы после растворения ядерной оболочки оказываются в цитоплазме. Метафаза продолжается от 2 до 15 мин.

Хромосомы укорачиваются и утолщаются, что позволяет легко подсчитать их количество, определить форму и размеры.

Фиксированные препараты метафазы митоза дают возможность детально изучить морфологию хромосомного набора—кариотипа клетки.

Схема строения хромосомыРис. 12. Схема строения хромосомы:

1- спутник; 2 — короткое плечо хромосомы; — центромера; 4 — волокна веретена; 5 — длинное плечо; — вторичная перетяжка.

Кариотип характеризуется определенным числом и морфологией хромосом (рис. 12). Число хромосом — один из наиболее постоянных видовых признаков.

В клетках гороха содержится 14 хромосом, у речного рака—116. В клетках человека — 46 хромосом.

Наиболее сходные между собой хромосомы, имеющие одинаковое строение, называют гомологичными. В метафазе можно видеть, что каждая хромосома имеет «двойника» (гомолога), а вся совокупность метафазных хромосом представляет собой двойной, или, как принято говорить, диплоидный, набор. 46 хромосом человека составляют 23 пары (рис. 13).

Из 23 пар хромосом человека 22 пары одинаковы у мужчин и женщин. Это аутосомы (от номера 1 до номера 22). В 23-й паре хромосом имеется отчетливая половая дифференцировка: в клетках тела женщин находятся две крупные, вполне идентичные друг другу Х-хромосомы; у мужчин имеется только одна Х-хромосома, ее партнером у мужчин является маленькая Y-хромосома. Х- и Y-хромосомы называют половыми хромосомами.

Метафаза — наиболее короткий период митоза. В ней различают метакинез и истинную метафазу.

Метакинез начинается сразу после профазы. Его исходным моментом является разрыв ядерной мембраны, которая разрушается за счет повышения осмотического давления внутри ядра к концу профазы.

Хромосомы женщины (вверху) и мужчины (внизу)Рис. 13. Хромосомы женщины (вверху) и мужчины (внизу)

Разрыв ядерной мембраны приводит в движение хромосомы. По инерции они движутся вслед за фрагментами ядерной мембраны к периферии клетки, но в этот момент попадают под влияние нитей веретена. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом и фиксируют их на короткое время в области экватора клетки, образуя материнскую звезду, или экваториальную пластинку.

Во время истинной метафазы разрываются связи между хроматидами в плечах хромосом и происходит удвоение центромеры. Такая поздняя редупликация центромеры удерживает хроматиды в пределах одной хромосомы до тех пор, пока не произойдет окончательная спирализация каждой хромосомы.

Нити веретена при рассматривании с помощью электронного микроскопа имеют вид тонких трубочек диаметром 150—200 Å. Это — белковые образования, они, как полагают некоторые авторы, аналогичны сократительным белкам мышц.

Если это так, то в основе перемещения хромосом и мышечного сокращения лежат, очевидно, сходные механизмы.

Редупликация центромеры подготавливает начало анафазы.

Анафаза характеризуется тем, что хромосомы из плоскости экватора движутся к противоположным полюсам в среднем со скоростью около 1 мкм в минуту.

В анафазу из каждой пары хромосом одна отходит к одному полюсу, другая — к другому. Происходит распределение ранее удвоенных хромосом на две равные группы, которые дают начало ядрам дочерних клеток.

В анафазе митоза происходит важнейший процесс — точное распределение генетического материала между дочерними клетками.

Схема мейоза клеиси, содержащей две пары гомологичных хромосомРис. 14. Схема мейоза клеиси, содержащей две пары гомологичных хромосом.

А—профаза I: в этой воображаемой диплоидной клетке имеются две пары гомологичных хромосом (видны как одиночные нити); Б — профаза Iа: гомологичные хромосомы спариваются (конъюгируют), позднее в каждой хромосоме будут видны две хроматиды (на этой стадии происходит кроссинговер); В — метафаза I: ориентация спаренных хромосом в экваториальной плоскости, образование аппарата веретена; Г — анафаза I: гомологичные центромеры движутся к противоположным полюсам веретена, затем следует телофаза I, и первое мейотическое деление заканчивается (отражена ядерная мембрана; хромосомы удлиняются); Д — интерфаза II, за которой следует профаза II и метафаза II: центромеры делятся, затем происходит миграция гомологичных хроматид к противоположным полюсам; Е — анафаза II; Ж — конечный результат; четыре гаплоидные клетки.

В движении хромосом к полюсам клетки ведущая роль принадлежит центромерам, которые активно перемещаются к полюсам клетки.

Условием, которое способствует движению хромосом в живой клетке, является понижение вязкости цитоплазмы. АТФ, необходимая для сокращения нитей веретена, поступает из митохондрий, которые в анафазе обычно располагаются в ряд, по наружной поверхности веретена.

Следует сказать, что причины движения хромосом в анафазе к полюсам клетки еще недостаточно изучены. Считают, что редуплицирующиеся центромеры имеют одноименный заряд и отталкиваются друг от друга. Полюсы клетки обладают притягательной силой по отношению к хромосомам. По мере расхождения центромер между ними формируются дополнительные нити веретена деления. По мере роста оно как бы расталкивает хромосомы к полюсам клетки.

После расхождения хромосом к полюсам клетки наступает последняя фаза митоза — телофаза.

В телофазе две группы хромосом собираются в довольно плотные комки, деспирализуются и становятся невидимыми. На каждом из полюсов вокруг хромосом появляются отдельные пузырьки, которые, сливаясь, формируют внутреннюю ядерную мембрану. Наружная ядерная мембрана возникает из пузырьков и цистерн эндоплазматической сети. Образуются два новых ядра. В каждом ядре обособляются ядрышки.

В телофазе делится и цитоплазма: в ней появляется в полюсе экватора борозда, которая углубляется и делит клетку пополам. Нити веретена исчезают.

Таким образом, в результате митоза из одной клетки образуются две дочерние клетки, обладающие точно таким же набором хромосом, как и материнская клетка.

Ряд цитологов выделяют еще один своеобразный способ деления клетки — амитоз, в то время как другие ученые не рассматривают этот процесс как деление. Ядро клетки постепенно удлиняется, перетягивается в форме восьмерки, после чего его половины расходятся к противоположным полюсам клетки. Вслед за этим делится и цитоплазма. Иногда при амитозе ядро делится, а разделение цитоплазмы не происходит, и тогда образуются многоядерные клетки.

При амитозе деление ядра происходит без образования митотического аппарата и без спирализации хромосом.

Ядро увеличивается без изменения строения и разделяется на два.

Различают несколько видов амитоза:

1) генеративный характерен для полиплоидных клеток. Деление ядра в этом случае обеспечивает увеличение поверхности, контактирующей с цитоплазмой;

2) дегенеративный происходит в стареющих и гибнущих клетках;

3) реактивный вызывается действием на клетку лучистой энергии, различных химических веществ, препятствующих митотическому делению клетки.

Амитоз имеет место при делении опухолевых клеток, часто наблюдается при регенерации тканей, обеспечивая быстрое восполнение травматических дефектов.

Мейоз

Среди клеток тела животных исключение составляют половые клетки. В них содержится одиночный, или гаплоидный, т. е. уменьшенный вдвое, набор хромосом.

В оплодотворенной яйцеклетке человека содержится диплоидный набор — 46 хромосом. При дроблении яйца и каждом последующем делении клеток хромосомы удваиваются и каждая из парных хромосом расходится в дочерние клетки, получающие каждая 46 хромосом. Если бы сперматозоид и яйцеклетка содержали диплоидный набор хромосом, то после их слияния оплодотворенное яйцо получило бы 92 хромосомы. На самом деле этого не происходит.

В процессе эволюции возник и развился особый механизм, поддерживающий постоянство числа хромосом при оплодотворении. Этот механизм связан с особым типом клеточного деления, благодаря которому в половые клетки попадает гаплоидный набор хромосом. У человека половые клетки содержат 23 хромосомы, а после оплодотворения в зиготе объединяются 46 хромосом, одна половина которых принадлежит яйцеклетке, а другая — сперматозоиду.

При созревании половых клеток происходят два быстро следующих друг за другом деления, в результате которых число хромосом сокращается вдвое. Процесс деления клеток, ведущий к уменьшению числа хромосом в гаметах вдвое, называют мейозом (рис. 14).

Мейозу, как и митозу, предшествует подготовительная фаза, в течение которой хромосомы удваиваются, удваиваются и центриоли клеточного центра, накапливаются структурные белки, необходимые для построения веретена деления, происходит усиленное образование АТФ. Однако, в отличие от митоза, редупликация (удвоение) хромосом растянута во времени и продолжается в профазе первого мейотического деления.

В начальный период профазы хромосомы имеют вид тонких нитей. Затем они укорачиваются, и начинается их спирализация. В этот период гомологичные хромосомы плотно прикладываются друг к другу, происходит их конъюгация (временное сближение).

Через некоторое время между хромосомами возникают силы отталкивания, и они начинают отходить друг от друга, становится очевидным, что некоторые парные хромосомы обменялись гомологичными участками. Это явление (кроссинговер, или перекрест хромосом) обеспечивает перераспределение генетического материала, увеличивает наследственную изменчивость организмов.

В конце профазы сдвоенные хромосомы располагаются у плоскости экватора. В анафазу гомологичные хромосомы расходятся. У каждого полюса сосредоточивается гаплоидный набор хромосом.

В течение короткой телофазы формируются две клетки, каждая из которых уже имеет гаплоидный набор хромосом. Обе клетки снова приступают к делению. Второе деление протекает очень быстро, как обычный митоз, ему не предшествует интерфаза, поэтому содержание ДНК не удваивается и синтез белков не происходит.

Во втором делении каждая из хромосом, удвоение которой произошло еще в профазе первого мейотического деления (редукционного), расходится по дочерним клеткам, которые получают по одной хромосоме из каждой гомологичной пары.

В результате мейоза из одной половой клетки образуются четыре клетки, каждая из которых имеет половинное (гаплоидное) число хромосом.

Так в семенниках и яичниках образуются зрелые мужские и женские половые клетки, которые у человека содержат по 23 хромосомы.

При созревании женских половых клеток (овогенез) из четырех образовавшихся в результате мейоза клеток только одна, обладающая большим размером, превращается в зрелую яйцеклетку, три маленькие клетки (также с гаплоидным набором хромосом) дегенерируют. При сперматогенезе (созревании сперматозоидов) каждая из четырех образовавшихся в результате мейоза клеток является зрелой с гаплоидным набором хромосом.

Статья на тему Деление клеток