САЛЬПЫ (SALPAEFORMES)

К этому классу принадлежат пелагические животные, иногда массами появляющиеся в морях и океанах (рис.). Строение одиночной сальпы и боченочника подробно описано выше. Во взрослом состоянии эти животные лишены хвостовых придатков. Прозрачная и нежная туника развита постоянно. Мышечные волокна присутствуют в виде полных или неполных обручей, опоясывающих тело. Глотка обладает двумя крупными или многими мелкими стигмами, ведущими в обширную атриальную полость. Для сальп характерна смена поколений и образование разнородных (полиморфных) колоний. Развитие и размножение сальп. В качестве примера рассмотрим развитие Doliolum—широко распространенной формы боченочника (рис. 2). Личинка Doliolum имеет хвостовый придаток со спинной струной (хордой). Хвост атрофируется, а на брюшной и спинной сторонах описываемой особи образуется по выросту — столону.

Рис. 1. Наружный вид сальпы.

1—рот; 2—клоачное отверстие; 3—брюшная сторона.

На брюшном столоне по мере его роста появляются первичные почки. Эти почки подхватываются особыми крупными клетками — фороцитами, снабженными амебовидными псевдоподиями. Фороциты с помощью псевдоподий перемещаются на спинную сторону животного, которое в этой стадии называется кормилкой, и переносят первичные почки на спинной столон. Последний становится длинным и в него входят две большие кровеносные лакуны кормилки. Почки на спинном столоне располагаются первоначально в два боковых ряда на его дорзальной стороне, образуя боковые, или латеральные, почки (гастрозоиды) (рис. 3, 1), которые развиваются в боченочников, снабженных огромными ротовыми отверстиями. Вскоре фороциты насаживают ряды новых медиальных почек (форозоиды) внутри от латеральных (рис. 3, 2). Медиальные почки мельче латеральных и сидят на особых, относительно тонких стебельках.

Кормилка в первое время развития этой полиморфной колонии снабжает ее питательными веществами, но вскоре истощается, ряд внутренних органов ее деградирует, и в конечном итоге кормилка превращается в пустой мускулистый боченок, служащий для передвижения значительной колонии, расположившейся на спинном столоне. Кормление колонии производят большеротые латеральные почки, которые захватывают и переваривают пищу, делая ее общим достоянием всей колонии. Питательные вещества передвигаются через стебельки латеральных почек в кровь кормилки, а от нее—в стебельки медиальных почек.

Рис. 2. Строение боченочника Doliolum. А—продольный разрез; В — наружный вид.

1—рот; 2—клоачное отверстие; 3—эндостиль; 4—отоцист; 5—нервный ганглий; 6—мышечные ленты; 7— жаберная область со стигмами; 8—глотка; 9—отверстие глотки в пищевод; 10—желудок; 11—анальное отверстие; 12—сердце; 13—столон; 14—спинной придаток.

Новые почки, которые доставляются теперь фороцитами, размещаются не только на средней части столона, но и на ножках форозоидов (медиальных почек). Эта новая генерация почек—гонозоидов—имеет половые гермафродитные гонады. Медиальные почки отрываются от столона; на стебельках этих почек гонозоиды развиваются в половых особей, которые отрываются от стебелька медиальной почки и переходят к самостоятельной жизни и размножению (рис. 3, 3). Сама медиальная почка погибает. Таким образом, получается сложный цикл развития боченочника с чередованием поколений полового и бесполого. Весь цикл таков: 1) половая особь (развилась на брюшном столоне форозоида), 2) половая особь в результате размножения дает хвостатую личинку (бесполую), 3) из личинки прямо развивается бесполая особь (будущая кормилка), 4) на спинном столоне кормилки развивается генерация бесполых латеральных почек (гастрозоидов), 5) новое поколение бесполых медиальных почек (форозоидов), 6) появление гонозоидов (третье поколение половых почек), развитие гонозоидов на брюшном столоне форозоида, оторвавшегося от общего столона кормилки, 7) образование половой особи из гонозоида.

Рис. 3. 1—гастрозоиды; 2—форозоиды; 3—гонозоиды.

Из представителей можно назвать Doliolum denticulatum и Salpa democratica—mucronata (первое видовое наименование относится к бесполому, второе—к половому поколению).

ПОЛОЖЕНИЕ ОБОЛОЧНИКОВ В СИСТЕМЕ

Взгляды различных исследователей на систематическое положение Tunicata сильно расходятся. Прежние авторы (Лейкарт, ван Бенеден, Карус и др.) относили оболочников к типу моллюсков. Р. Гертвиг считал оболочников особым классом широко понимаемого им типа червей. Еще давно, благодаря классическим работам А. О. Ковалевского, выяснилась близость оболочников к хордовым животным. А. Дорн на основании исследования развития оболочников пришел к заключению, что эти животные путем вторичного упрощения (деградации) произошли от каких-то форм, очень близких к позвоночным. К. Гроббен относит оболочников к широко понимаемому типу вторичноротых (Deuterostomia). У животных, объединяемых в этот тип, бластопор превращается в течение эмбрионального развития в анальное отверстие; ротовое отверстие возникает вторично как эктодермальное впячивание, растущее навстречу энтодермальной кишке; полость тела развивается вторично (энтероцель) в мезодермических мешках, представляющих собой дериваты выступов энтодермического первичного кишечника (см. об этом подробнее в описании развития ланцетника). К Deuterostomia К. Гроббен относит: иглокожих, полухордовых, сагитт (Chaetognatha), оболочников, бесчерепных и позвоночных.

Прежде чем ответить на вопрос о настоящем положении Tunicata в системе животного царства, сделаем анализ тех признаков, которые сближают оболочников с настоящими Ghordata: 1) в эмбриональном развитии оболочников много общих черт с хордовыми, в частности, с развитием ланцетника, что ясно видно, если сопоставить рисунки и описание этого развития; 2) у оболочников имеется хорда (правда, утрачивающаяся у многих взрослых форм); 3) нервная трубка оболочников закладывается, как у Ghordata, и несет канал, сообщающийся с полостью первичной кишки; 4) нервная система расположена на спинной стороне тела; 5) кровеносная система лежит на брюшной стороне; 6) передний отдел кишки—глотка—превращается в продырявленный дыхательными отверстиями (стигмами) респираторный орган.

Оболочники отличаются от Chordata: 1) отсутствием метамерии; 2) наличием своеобразного кожно-мускульного мешка, похожего на таковой у кольчатых червей; 3) отсутствием печени; 4) наличием сифонов (ротового и клоачного); 5) присутствием лакун в органах кровообращения; 6) характерной структурой дыхательного отдела глотки со множеством стигм (у асцидии); 7) наличием туницина в оболочке животного—вещества, крайне близкого к растительной клетчатке; 8) способностью к почкованию; 9) чередованием поколений полового и бесполого; 10) образованием полиморфных колоний. Нет сомнения, что регрессивные изменения в организации оболочников выражены весьма резко. Эти изменения у взрослых форм Tunicata стоят в связи с переходом взрослых животных к сидячему образу жизни, при котором высоко развитая нервная система и органы чувств в значительной мере утрачивают свое биологическое значение.

Однако тот взгляд, что оболочники—деградировавшие потомки позвоночных, не подтверждается фактами. Так, например, своеобразные органы чувств оболочников, лежащие на стенках мозгового пузыря, совершенно отличны от органов чувств позвоночных и не могли генетически возникнуть от этих органов; то же можно сказать об эндостиле.

Оболочники представляют собой деградировавшую в связи с сидячим образом жизни боковую древнюю ветвь низших хордовых животных, которые при возникновении оболочников, возможно, были еще мало диференцированы.

На основании целого ряда самобытных признаков, свойственных организации оболочников, быть может, правильнее всего выделить этих животных в особый тип в зоологической системе, смежной с хордовыми.

Что касается полухордовых (Hemichordata, Enteropneusta), то эти животные, к которым принадлежит баланоглосс, по целому ряду существенных признаков не могут быть отнесены к хордовым (даже в качестве подтипа). Они стоят ближе всего к иглокожим, имея в то же время много своеобразных особенностей. Hemichordata, как нам кажется, лучше всего считать особым типом, промежуточным между иглокожими и хордовыми.

 

Статья на тему Сальпы