Отряд бесхвостых амфибий разделяется на два подотряда: безъязычных и язычных.
К первому подотряду безъязычных (Aglossa) относятся немногие формы анатомически характеризующиеся отсутствием языка и наличием только одного евстахиева отверстия, открывающегося в задней области зева.
Наблюдения за земноводными в их естественной среде обитания открывает захватывающую картину их жизненного цикла, зависимость от внешних условий и сложные брачные ритуалы.
Внимательное изучение каждого представителя амфибий позволяет нам лучше понять закономерности эволюции, адаптации и взаимосвязи в живой природе.
Суринамская жаба
Особенно известна суринамская жаба, или пипa (Pipa americana), встречающаяся в Бразилии, достигающая 20 см длины и замечательная своим размножением (рис 1).
Пипа—постоянная обитательница воды, не покидающая характерной для нее стации. Во время спаривания самец охватывает тело самки над задними конечностями.
При откладывании яиц самка выворачивает свою клоаку и продвигает ее трубчатый выступ на спину под тело самца.
Последний нажимает на этот вывернутый карман и поодиночке выдавливает из него яйца, равномерно распределяющиеся на спине самки.
Вероятно, у пипы имеет место внутреннее оплодотворение и мешок клоаки первоначально принимает в себя семя самца.
Количество отложенных яичек колеблется от 40 до 114; они распределяются в ячеистых углублениях кожи спины самки.
Стенки каждой спинной ячейки тонки и богаты кровеносными сосудами. Совокупность ячеек напоминает соты.
Вскоре стенки каждой ячейки выделяют студенистый слой белка, служащий для писания зародыша, а на верхней стороне ячейки образуется роговая крышечка.
Развивающаяся молодь выходит наружу из ячеек спины матери, приподнимая эти крышечки ячеек.
Рис. 1. Различные представители класса амфибий.
Левый ряд (сверху вниз) жерлянка (Bombina bombina); травяная лягушка (Rana temporaria); огненная саламандра (Salamandra maculata); пипа; правый ряд: древесная лягушка; или квакша (II yla arborea); зеленая жаба (Bufo virldis); кольчатая червяга (Siphonops annulatue); исполинская саламандра (Megalobatrachus maximus).
Характеристика подотряда язычных бесхвостые амфибий
Второй подотряд, язычные (Phane-roglossa), характеризуется хорошо развитым языком у его представителей.
А также тем, что евстахиевы трубы открываются по бокам задней стороны зева двумя отдельными отверстиями.
Наиболее примитивным семейством можно считать дискоязычных (Di scogl ossidae), характеризующихся округлым не вытягивающимся языком и короткими ребрами на поперечных отростках первых позвонков.
Жерлянки
В пресных водах нашей фауны, особенно в-черноземной полосе, весьма обычны жерлянки (Bombina bomjпа).
Небольшие лягушки с темнооливково-бурой спиной и весьма контрастной расцветкой брюха из пестрой смеси оранжево-красных и черных пятен (рис.1).
В период размножения самцы жерлянок издают мелодичные заунывнее звуки, которые весьма похожи на меланхолически повторяемое «у-у-у-у».
Жаба-повитуха
Большой биологический интерес представляет жаба повитуха (Alytes obstetricans), также относящаяся к дискоязычным.
Это небольшое (до 3—5 см длиной) пепельно-серое животное с бородавчатой кожей, встречающееся в Средней и Западной Европе.
У повитухи очень интересен способ размножения. Самка откладывает яйца несколькими партиями с паузами в 2—3 недели, начиная от марта до мая.
В каждой кладке содержится от 18 до 54 яичек (всего в яичнике взрослой самки насчитывают около 150 яиц).
Яйцо выходит из клоаки самки четкообразным шнуром более метра длиной; каждое яйцо отделено от соседнего промежутками в 5—7 см.
Перед спариванием самцы дерутся за самок.
Во время оплодотворения икры самец своими передними конечностями плотно обхватывает тело самки выше ее задних лапок.
Чтобы ускорить выход икры, самец производит задними конечностями быстрые движения и пальцами проникает в область клоаки самки, раздражая стенки этого отверстия.
Далее, резко сжимая брюхо самки, самец выдавливает икру. Оплодотворив икру, самец своими задними лапками навивает ослизнившийся клубок икры себе на крестец и со своей ношей покидает самку.
Некоторое время самец придерживается сырых прикрытий дерна и мха.
Незадолго до выхода личинок из яичек он снова перебирается в воду; яйцевые оболочки набухают, и в воду выходят личинки, при этом самец освобождается от своей ноши.
На примере повитухи мы имеем наглядный случай проявления земноводным заботы о своем потомстве.
Семейство жаб
Представители семейства жаб (Bufonidae) отличаются неуклюжим туловищем, бородавчатой кожей и полным отсутствием зубов.
В нашей фауне особенно распространены два вида жаб:
- Серая (Bufo bufo).
- И зеленая (Bufo viridis; рис. 1).
Последняя особенно многочисленна на юге в степной зоне.
Жабы обитают в земляных норах и только в период размножения перебираются в воду.
В весеннее время в период спаривания зеленые жабы поют; пение их звучит вроде протяжной дребезжащей трели, далеко слышной в весенние ночи; они ведут сумеречную и ночную жизнь и днем скрываются в своих убежищах.
Жабы весьма прожорливы; они преследуют и истребляют огромное количество вредных насекомых, принося пользу огородничеству и сельскому хозяйству.
Семейство квакш
К семейству квакши (Hylidae) принадлежат древесные лягушки (рис. 1), характеризующиеся наличием округлых подушечек на концах пальцев.
Благодаря наличию этих подушечек квакши способны лазать по отвесным и гладким предметам.
При этом подушечка плотно прижимается к поверхности, а гладкие мускулы, имеющиеся в подушечке, выдавливают некоторое количество слизи—секрета железистых клеток.
Также прилипает к предмету (например, к стеклу) кожа горла и брюха квакши.
У нас на юге, например, в Крыму и на Кавказе, хорошо известна древесница (Hyla arborea), характеризующаяся красивой зеленой окраской, тон которой может меняться в зависимости от распределения хроматофоров кожи.
Среди листвы эта лягушка совершенно незаметна, так как покровительственная окраска животного прекрасно подходит к тону окружающей обстановки.
Лягушку крайне трудно увидеть, но об ее присутствии можно судить по громким звукам, которые она издает и которые звучат подобно резкой трели.
Среди различных представителей этого семейства особенно интересны южноамериканские сумчатые квакши, характеризующиеся различной структурой сумчатых углублений на спине, в которых вынашиваются яйца.
Настоящие лягушки
К семейству настоящих лягушек (Ranidae) принадлежат многочисленные формы с зубами, расположенными только на верхней челюсти.
Пресные воды средней полосы европейской части СНГ населяет зеленая лягушка (Rana esculenta) и более крупная озерная (Rana ridibunda).
На сыром грунте лесов и болот попадается травяная лягушка (Rana temporaria; рис. 1) и более мелкая остроносая (Rana terrestris=arvalis).
Озерная и зеленая лягушки характеризуются биологически, помимо постоянной жизни в воде, громким пением, известным, вероятно, каждому.
Это пение слышится не только в брачном периоде, во время которого хор лягушек задает свои концерты в различные часы дня и ночи но и во второй половине лета, особенно вечерами после теплых и сильных дождей.
Интересно наблюдать за кричащей лягушкой: в это время по бокам ее головы выступают в виде двух сильно раздувающихся пузырей голосовые резонаторы, крайне усиливающие звуки своеобразного пения.
Травяная и остромордая лягушки держатся в воде только во время спаривания.
Травяная лягушка пробуждается от зимнего сна ранее своих сородичей и первая приступает к размножению.
Во время спаривания из воды слышится своеобразное ворчание или хрюкание, производимое как самцом, так и самкой.
Самостоятельные наблюдения над образом жизни земноводных в условиях живой природы
С методической стороны огромное значение имеет знакомство с проведением наблюдений над образом жизни амфибий в условиях природы.
В этом отношении рассматриваемые животные дают исключительно богатый и наглядный материал. Отмеченные факты необходимо записывать в тетрадку-дневник.
Помимо того, что этот метод способствует более основательному запоминанию последовательности отмеченных биологических явлений и вырисовки общей картины жизни земноводных.
Он дает возможность путем сравнения записей, произведенных в различные годы, установить схему колебаний различных фенологических явлений в жизни животных.
На наглядных примерах нам становится ясна и отчетлива роль влияния внешних природных условий на жизнь земноводных.
В первую очередь встает перед нами задача проследить, когда данный вид земноводного пробуждается от зимней спячки.
Мы отмечаем сроки:
- Появления первых весенних экземпляров.
- Массового выхода из зимних убежищ.
- Начала движения к воде для икрометания.
При этом в дневниках надо отмечать условия погоды и температуры в разное время суток (в частности, нет ли утренников).
Следует записывать температуру воды в мелких весенних лужах, где зачастую откладывается икра, а также и в более глубоких, освобождающихся от ледяного покрова водоемах.
Интересно проследить также, питаются ли чем-либо амфибии, показавшиеся на поверхности земли в весеннее время и покинувшие свои зимние убежища.
Пробуждение от зимней спячки
Как отмечено выше, в весеннем появлении амфибий отмечается определенная последовательность.
По видимому, менее других чувствительны к пониженным температурам травяные лягушки, которые ранее своих сородичей пробуждаются к деятельной жизни.
Вслед за травяными лягушками показываются более мелкие остромордые, далее выползают жабы, чесночницы; позднее других пробуждаются зеленые лягушки.
Если весна задержалась и после затянувшихся холодов сразу наступает теплая погода.
Постепенная последовательность в пробуждении лягушек в значительной мере нарушается, и животные стремятся к воде, согретой лучами яркого весеннего солнца.
Следующая серия наших наблюдений касается исследования самого процесса спаривания.
Следует отметить, как совершается спаривание, как самец обхватывает самку, долго ли держится на ней.
Спаривание
При этом можно наблюдать, что у лягушек (Rana) на внутренней стороне первого (также внутреннего) пальца развивается большое мозолистое шероховатое утолщение.
Благодаря крепкому сжатию передними конечностями и плотному прилеганию мозолистых утолщений самец удерживается на самке.
У жаб таких заметных мозолей нет; очень небольшие мозоли имеются на трех внутренних пальцах.
При спаривании жаб пальцы самца конвульсивно сжимаются и как бы отвесно к поверхности кожи самки глубоко вдавливаются в ее кожный слой.
Важно проследить, как долго тянется у самки откладка яиц, выходят ли они из клоаки самки шнурами, как, например, у жабы, или приобретают характер набухших слизистых клубков, как у лягушек.
Экологические явления, происходящие с отложенной клубками икрой, протекают различно у разных видов амфибий.
Так, икра зеленой лягушки опускается на дно водоема, где и претерпевает дальнейшее развитие; у травяной лягушки икра первоначально всплывает на поверхность воды.
Существенно проследить поведение самцов в период икрометания.
При раздражении кожи груди возбужденный самец крепко обхватывает передними лапками палец экспериментатора; в случае недостатка самок самцы обнимают друг друга, мертвых самок.
Если несколько холостых самцов встречают спаривающуюся пару, то нередко крепко привешиваются к ней, образуя как бы сплошной копошащийся клубок.
Сильно и смертельно израненные самцы не утрачивают интенсивности полового возбуждения. Оно не пропадает, если у самца вырезаны даже семенники.
По наблюдениям проф. Тарханова, возбуждение прекращается после удаления семенных мешочков.
Интересно отметить и, если возможно, зарисовать картину изменений внешнего вида самцов в этот весенний период.
Так, например, окраска наших обычных лягушек—травяной и остроносой—приобретает очень красивый синевато-фиолетовый налет, какой бывает, например, на кожице спелых слив.
В этот весенний период, особенно благоприятный для всяких наблюдений, мы обращаем внимание на голоса амфибий.
Здесь важно заметить отличие в силе и разнообразии голоса у лягушек, обладающих наружными голосовыми резонаторами (например, у зеленой), и у лягушек, имеющих лишь внутренние резонаторы (например, у травяной).
Развитие зародышей
Очень существенное значение имеют записи, в какой—мелкий, глубокий, чистый, заросший—водоем отложены яйца.
На скорость развития существенно влияет температура.
Чем более прозрачен и лучше прогревается водоем, тем интенсивнее идет процесс развития яичек; холодная вода, напротив, задерживает скорость созревания икры и превращения личинок.
Интересно проследить эти закономерности в условиях живой природы, взяв для наблюдения смежные водоемы с различными биологическими условиями, зависящими от степени прогреваемости, глубины и пр.
Много интересных данных получаем мы от непосредственных наблюдений над развитием амфибии от яйца до головастика.
Описание последовательности этого развития дано выше.
Здесь надо отметить, что с упомянутым процессом можно хорошо ознакомиться, если набрать отложенной икры в плоские стеклянные банки и следить за ходом дробления и появления зародышей, личинок и т. д. у себя дома или в лаборатории.
Без сомнения, подобные наблюдения дадут нам более детальную и цельную картину, чем отрывочные данные, получаемые в течение эпизодических, иногда кратких экскурсий.