Общая характеристика двоякодышащих рыб. Жаберные области прикрыты жаберными крышками. В хрящевом скелете развиваются покровные кости (в области черепа).
Хвост дифицеркальный (см. ниже). В кишечнике имеется спиральный клапан. Артериальный конус в виде извитой спиралью трубки. Плавательный пузырь отсутствует.
Помимо жаберного, существует легочное дыхание. Этим признаком Dipnoi резко отличаются от остальных рыб.
Систематика. К этому подклассу принадлежат два отряда двоякодышащих рыб:
- Однолегочные.
- Двулегочные.
Что такое двоякодышащие рыбы (DIPNOI)
К первому отряду (Monopneumones) относится австралийский чешуйчатник, или цератод (Neoceratodus forsteri), распространенный в пресных водах Квинсленда (рис , А).
Цератод — самая крупная из современных двоякодышащих рыб, достигающая длины от 1 до 2 м.
Общее строение цератода. Вальковатое, сжатое с боков тело цератода заканчивается дифицеркальным хвостовым плавником, который разделяется позвоночным столбом на две почти равные половины: верхнюю и нижнюю.
Кожа одета крупной круглой (циклоидной) чешуей (без зазубренного заднего края).
Рот помещается на нижней стороне головы у переднего конца рыла; наружные носовые отверстия прикрыты верхней губой; пара внутренних отверстий (хоан) открывается в переднюю часть ротовой полости.
Наличие внутренних носовых отверстий стоит в связи с двояким дыханием (легочным и жаберным).
Строение парных конечностей замечательно: каждая конечность имеет вид заостряющегося к концу ласта.
Рис. Череп цератода сверху (левый рисунок) и снизу (правый рисунок).
1 — хрящевая часть квадратной кости, с которой сочленяется нижняя челюсть; 2, 3, 4 — покровные кости крыши черепа; 5 — ноздри; 6 — глазница; 7 — praeoperculum; 8 — II ребро; 9 — I ребро; 10 —сошниковая пластинка; 11 — зубы; 12 — palatopterygoideum; 13 — парасфеноид; 14 — interoperculum.
Скелет
Позвоночник представлен постоянной хордой совершенно не разделенной на отдельные позвонки.
Сегментация выражена здесь лишь наличием хрящевых верхних отростков и хрящевых ребер.
Череп (рис.) имеет широкое основание (платибазальный тип) и состоит почти сплошь из хряща.
В затылочной области отмечаются два небольших окостенения:
- Сверху череп прикрыт несколькими поверхностными костями.
- Снизу имеется одна большая кость, соответствующая парасфеноида костистых рыб (рис. , 13).
Небно-квадратный хрящ пристает к черепу (аутостилическое соединение).
Боковые части черепа с каждой стороны прикрыты височными костями (squamosum = pteroti cum; рис. 2 , 5).
Жаберная крышка представлена двумя костями. Жаберные лучина хрящевых жаберных дужках отсутствуют.
Плечевой пояс (рис. 2 ) состоит из толстого хряща, который облечен парой покровных костей.
Скелет парных плавников слагается из основной оси, состоящей из ряда хрящиков, и хрящевых лучей, которые с каждой стороны поддерживают лопасти плавника (рис. 2 , 13).
Такое строение конечности называется бисериальным. Гегенбаур полагает, что наиболее простым типом структуры конечностей надо считать скелетную ось, несущую два ряда лучей.
Такую конечность этот автор называет архиптеригиумом и от нее производит конечности наземных позвоночных.
По типу архиптеригиума построены парные плавники цератода.
Рис. 2 . Скелет цератода сбоку.
1,2, 3 — покровные кости крыши черепа; 4 — задняя хрящевая часть черепа; 5 — pterotjcum (squamosum); 6 — operculum; 7 — suborbitale; 8 — глазница; 9 — плечевой пояс; 10 — проксимальный хрящ грудного плавника; 11— грудной плавник; 12 — тазовый пояс; 13 — брюшной плавник; 14 — осевой скелет; 15 — хвостовой плавник.
И. И. Шмальгаузен (1915) допускает, что подобный активно гибкий с редуцированным кожным скелетом плавник цератода развился вследствие медленного передвижения и отчасти плавания в сильно заросших пресных водах.
Органы пищеварения двоякодышащих рыб
Из характерных особенностей чешуйчатника обращают на себя особое внимание его зубы.
Каждый зуб представляет собой пластинку, выпуклый край которой обращен внутрь; зуб несет 6—7 острых вершин, направленных вперед.
Таких зубов две пары:
- Одна — на крыше ротовой полости.
- Другая—на нижней челюсти.
Едва ли может быть сомнение, что подобные сложные зубы произошли вследствие слияния отдельных простых конических зубов (рис., 11).
Во всю длину кишки тянется спи-ральный клапан, похожий на клапан, имеющийся у поперечноротых рыб.
Дыхание двоякодышащих рыб
Помимо жабер, у неоцератода имеется одиночное легкое, внутри разделенное на ряд камер с ячеистыми стенками.
Легкое расположено на спинной стороне тела, но сообщается с пищеводом посредством канала, открывающегося на брюшной части пищевода.
Легкие неоцератода (и других двоякодышащих) как по своему положению, так и по структуре близки к плавательному пузырю высших рыб.
У многих высших рыб внутренние стенки плавательного пузыря гладкие, а у двоякодышащих — ячеистые. Однако в отношении этого признака известны многочисленные переходы.
Так, например, плавательный пузырь костных ганоидов (Lepidosteus, Amiа,) имеет ячеистые внутренние стенки.
По видимому, можно определенно считать, что легкие Dipnoi и плавательный пузырь высших рыб —органы гомологические.
К легкому подходят легочные артерии, а от него идут легочные вены; таким образом, оно исполняет дыхательную функцию, аналогичную лаковой у наземных позвоночных.
Кровообращение
С двойным дыханием цератода связаны характерные особенности его кровообращения. В структуре сердца обращает на себя внимание наличие на брюшной стенке предсердия перегородки, не сполна разделяющей полость предсердия на правую и левую половину.
Эта перегородка вдается в венозный синус и делит его отверстие, направленное в полость предсердия, на две части.
В отверстии, соединяющем предсердие с желудочком, нет клапанов, но перегородка между предсердием свисает в полость желудочка и частично прикрепляется к его стенкам.
Все это сложное строение обусловливает особенности функции сердца:
- При сокращении предсердия и желудочка неполная перегородка прижимается к стенкам.
- И на мгновение изолирует правые половины как предсердия, так и желудочка.
Для отделения кровяного тока правой и левой половин сердца служит также своеобразное строение артериального конуса.
Он спирально закручен и несет восемь поперечных клапанов, при помощи которых формируется продольная перегородка в артериальном конусе.
Она отделяет левый брюшной проток конуса, по которому проходит артериальная кровь, от правого спинного, по которому течет венозная кровь.
Ознакомившись со структурой сердца, легко понять последовательность в механизме кровообращения.
Из легочной вены в левую часть предсердия и желудочка поступает артериальная кровь, идущая в брюшной отдел артериального конуса. От конуса берут начало четыре пары жаберных сосудов (рис 3 ).
Две передние пары начинаются от брюшной стороны конуса, и потому принимают чистую артериальную кровь. От этих дуг отдходят сонные артерии, подающие чистую артериальную кровь к голове (рис. 3 , 10, 11).
Две задние пары жаберных сосудов связаны со спинной частью конуса и несут венозную кровь: от задней пиры ответвляются легочные артерии, подающие венозную кровь для окисления в легкие.
Рис. 3 . Схема артериальных дуг цератода с брюшной стороны.
I, II, III, IV, V, VI — артериальные дуги; 7 — жабры; 8 — выносящая артерия; 10 — внутренняя сонная артерия; 11 — наружная сонная артерия; 17— спинная аорта; 19 — легочная артерия; 24 —внутренностная артерия.
В правую половину сердца (в правый отдел венозного синуса, предсердия, а затем в желудочек) поступает вся венозная кровь, которая через протоки Кювье и через нижнюю полую вену (см. дальше) попадает в сердце.
Эта венозная кровь направляется в правый спинной венозный проток, в конус аорты.
Далее венозная кровь поступает в жабры, а также в легочную артерию.
Тело цератода, его внутренние органы (кроме головного отдела) получают кровь, окисленную в жабрах.
В головной отдел, как было указано выше, поступает кровь, получившая более энергичное окисление в легких.
Несмотря на то, что предсердие и желудочек вполне разделены на правую и левую половины, благодаря ряду описанных приспособлений.
Достигается изоляция чистого артериального потока крови к голове (через передние пары сосудов, отходящих от артериального конуса, и через сонные артерии).
В дополнение к сделанному очерку укажем, что в венозной системе характерно появление нижней полой вены, впадающей в венозный синус.
Этот сосуд отсутствует у других рыб.
Кроме того, развивается особая брюшная вена, также подходящая к венозному синусу.
Брюшной вены нет у других рыб, но она хорошо развита у амфибий.
Нервная система
Для центральной нервной системы характерно сильное развитие переднего мозга; средний мозг относительно невелик, мозжечок довольно мал.
Мочеполовые органы
Почки представляют первичную почку (mesonephros); три пары канальцев предпочки функционируют только у зародыша.
Мочеточники впадают в клоаку. У самок имеются парные яйцеводы в виде двух длинных извилистых трубок, открывающихся своими передними конусами (воронками) в полости тела недалеко от сердца.
Нижние концы яйцеводов, или мюллеровских каналов, соединяются на особом сосочке, который открывается непарным отверстием в клоаку.
У самца имеются длинные большие семенники. У неоцератода многочисленные семявыносящие канальцы ведут через первичную почку в вольфов проток, открывающийся в клоаку.
Отметим, что у самцов хорошо развиты яйцеводы (мюллеровы протоки).
У остальных двоякодышащих имеются некоторые отличия в структуре мужских половых органов по сравнению с описанными у неоцератода.
Так, у Lepido-siren семявыносящие канальцы (по 5—6 с каждой стороны) проходят только через задние почечные канальцы в общий вольфов проток.
У Protopterus один задний каналец, имеющийся в наличии, вполне обособился от почки и приобрел характер самостоятельного выводного пути.
Экология
Цератод довольно обыкновенен в болотистых медленно текущих реках. Это малоподвижная вялая рыба, легко попадающаяся преследующему ее человеку.
По временам цератод поднимается на поверхность, чтобы набрать воздух в легкие. Воздух втягивается с характерным звуком, напоминающим стон.
Этот звук хорошо слышен тихой ночью, особенно если быть в это время на воде в лодке.
Легочное дыхание является целесообразным приспособлением в период засухи, когда водоем превращается в болото:
в то время много других рыб погибает, а чешуйчатник чувствует себя, по видимому, очень хорошо: в это время легочное дыхание выручает рыбу.
Необходимо отметить, что преобладающий способ дыхания у описываемого вида жаберный; в этом отношении он ближе к прочим рыбам, чем другие представители двоякодышащих.
Весь год он живет в воде. Извлеченный из своей естественной среды на воздух цератод быстро погибает.
Пища состоит из мелкой животной добычи — рачков, червей, моллюсков.
Нерест с апреля по ноябрь. Яйца, окруженные студенистыми оболочками, откладываются между водными растениями.
Личинка цератода лишена наружных жабер. Интересно, что зубы не сливаются в характерные пластинки, а состоят из отдельных острых зубчиков.
Статья на тему Двоякодышащие рыбы