Анатомическое строение млекопитающих

Чтобы получить конкретное представление о внешних особенностях млекопитающего, опишем типичные наружные признаки организации какого-нибудь представителя, например, кролика. Удлиненное тело этого четвероногого животного покрыто мягкой пышной шерстью. Голова в нижней области лицевого отдела имеет ротовое отверстие в виде поперечной щели, ограниченной мягкими губами. Верхняя губа отчетливо разделена продольной щелью. Изо рта выступают наружу крупные долотовидныерезцы. Позади резцов одетая шерстью кожа заходив с каждой стороны в полость рта. На конце морды расположены ноздри, имеющие вид косых: щелей. По сторонам головы сидят большие, выпуклые глаза, снабженные каждый тремя веками: верхним и нижним, покрытыми шерстью, и передним голым третьим веком, или мигательной перепонкой, поддерживаемой пластинкой хряща. Особые длинные жесткие волосы (вибриссы) сидят на боковых частях конца морды, а также над и под глазами. По бокам головы возвышаются сильно развитые ушные раковины с просвечивающими в них кровеносными сосудами.

Шея обозначена ясным перехватом, но относительно коротка. На брюшной стороне туловища самки кролика мы отмечаем от 4 до 5 пар сосков молочных желез. На заднем конце туловища находится весьма короткий хвост, у его основания расположено заднепроходное отверстие (anus); кпереди от anus у самки заметно мочеполовое отверстие, ау самца копулятивный орган (penis); по бокам penis находится мошонка (scrotum)—кожный мешочек, вмещающий в себе семенники (testes).

Кожа млекопитающих

Прежде всего мы ознакомимся с некоторыми особенностями наружных органов; начнем со структуры кожи. Она слагается из двух слоев: из поверхностного—надкожицы, или эпидермиса (epidermis; рис 1 , 1-2) и более глубокого—дермиса, или кориума (dermis, или corium; рис. 1 , 3). Глубокие слои эпидермиса состоят из цилиндрических или кубических клеток (так называемый stratum germinativum); в более поверхностных слоях клетки заметно уплощаются, в них появляются мельчайшие гранулы к е р а т о г и а л и н a (Stratum granulosum). В еще более поверхностных слоях описываемых клеток наступает их отмирание (некроз); клетки утрачивают ядра и превращаются в блестящие роговые чешуйки (stratum luci dum). В самом поверхностном слое (stratum corneum; рис. 1 ) завершается процесс окончательного ороговения клеток, которые постепенно снашиваются и сходят тонкими слоями, заменяясь более глубоко расположенными компонентами.

Рис. 1 . Строение кожи млекопитающего (сильное увеличение).

1—наружный слой рогового эпидермиса, клеточки которого спадают время от времени; 2—глубокий слой эпидермиса с живыми клетками (слои Мальпигия); 3—собственно кожа (dermis); 4—волос; 5—потовая железа; 6—отверстие ее протока; 7— сальная железа; 8—мышцы волоса; 9—соединительнотканные волокна кожи; 10—кровеносный сосуд; 11—сосочек в основании волоса.

Красящие вещества (пигменты) находятся в виде тончайших зернышек в глубоком слое цилиндрических клеток (в герминативном слое) и только в очень незначительном количестве в поверхностных частях эпидермиса. Кориум, или дермис, состоит главным образом из волокнистой соединительной ткани . Самый поверхностный слой кориума вдается снизу в мальпигиев слой особыми сосочковидными выступами; здесь развиваются тончайшие кожные кровеносные капилляры и располагаются осязательные тельца. Лежащий ниже слой кожи слагается из перекрещивающихся между собой тончайших волокон, или фибрилл (stratum reticulare). В самом глубоком слое развиваются кровеносные сосуды и нервы, а также залегает жир, который может образовать довольно заметную прослойку (pannictilus adiposus).

Волосы млекопитающих

Если для рептилий мы считаем типичным покров из роговых чешуи, а для птиц—перья, то для млекопитающих не менее характерен волосяной слой, служащий, как и перья птиц, для защиты тела животного от потери тепла.

Самое строение волоса, этого рогового образования, довольно сложно. В волосе различают нижнюю вздутую часть— выступающий наружу длинный цилиндрический стержень. Нижняя часть его вместе с луковицей образует корень волоса, сидящий в сумке, которая состоит из наружной соединительной ткани и внутреннего эпидермического влагалища, в свою очередь состоящего из двух слоев: наружного, эпителиальная часть которого представляет непосредственное продолжение эпидермиса (со всеми слоями его клеток), и внутреннего, представляющего как бы заворот эпителиальных слоев наружного влагалища на поверхность стержня волоса. Во внутреннем слое эпидермического влагалища различают, помимо того, три ряда клеток: наружный(слой Гексли), средний (слой Генле) и непосредственно примыкающий к волосу третий слой плоских клеток, образующих кутикулу влагалища. Со дна волосяной сумки в луковицу вдается содержащий сосуды сосочек волоса (pulpa; рис. 1 , 11). В самом стержне волоса различают три слоя: поверхностный, слагающийся из черепицеобразно налегающих друг на друга клеток, называемый кожицей, или кутикулой, волоса; средний—из клеток, вытянутых по продольной оси волоса образующих его корковое вещество; центральный—из клеток, расположенных поперек продольной оси волосяного стержня и образующих основу eго — сердцевину. В клетках сердцевины волоса заключаются пузырьки воздуха, в его корковом веществе—пигмент. В волосах млекопитающих обнаружен пигмент двоякого рода: жидкий (желтый и рыжий) изернистый (темный и черный), Мечников (1901) доказал, что при седении клетки сердцевинного вещества частью превращаются в фагоциты, поедают пигмент и, выходя из волоса в кожу, уносят его. С прекращением роста волоса (например, у человека) его луковица зарастает, спадает с сосочка, ороговевает. Новый волос возникает на другом сосочке, образующемся, впрочем, из старой волосяной сумки.

Обычно волосы сидят наклонно, и к их сумкам подходят пучки гладких мышц (m. arrectores pilorum), служащие для приподнимания волос. Эти мышцы иннервируются симпатическими нервами (рис 1 , 8).

Обычно волосы, покрывающие тело млекопитающего, распадаются на несколько главнейших категорий. Прежде всего должны быть отмечены обычные ости, или грани (Grannenhaare немецких авторов); они своей совокупностью обусловливают определенную окраску. Под остями расположен мягкий подшерсток, или подпушь. Следует указать, что, помимо обычных остей, существуют и длинные ости (Leithaare), заметно выступающие из общего уровня мехового покрова. Наконец, имеются так называемые промежуточные волосы, средние между гранями и подпушью (Б. А. Кузнецов, 1928). Выше при описании кролика были упомянуты осязательные волосы, или вибриссы. Эти обычно резко удлиненные, торчащие волосы снабжены нервами, окружены в области основания венозными лакунами и регулируются поперечнополосатой мускулатурой. Вибриссы расположены особенно обильно на губах и щеках, но имеются также в виде отдельных пучков над глазами, на подбородке и часто на внешних частях передних конечностей, на боках тела и на брюхе (например, у белок).

Морфологическая структура волос, как показывают многочисленные исследования новейшего времени, достаточно резко отличается у разных родов и видов данного отряда млекопитающих. Эта закономерность особенно наглядно сказывается у летучих мышей, волосы которых при рассматривании их при слабых увеличениях микроскопа представляются как бы построенными из отдельных скрепленных между собой члеников.

Наряду с простыми волосами, у некоторых форм встречаются особо ж есткие щетины, как, например, у свиней. Щетина составляет переход к следующей категории волос—к иглам дикобраза, ежа и др.: иглы сосредоточены обычно на спинной стороне туловища, тогда как на брюхе имеются грубые волосы. Между ними и настоящими иглами на теле данного животного можно найти целый ряд переходов.

У водных млекопитающих наблюдается резкая редукция волосяного покрова. Так, у китообразных волосы в виде немногих щетинок обнаруживаются только на голове и на верхней губе (да и то обычно лишь у эмбрионов или очень молодых животных). Из летучих мышей голой кожей обладает ошейниковая летучая мышь (Chiromeles torquatus) Малайского архипелага. У этой формы сохранился лишь ошейник из редких волос. Виды, имеющие почти голую кожу, известный среди грызунов (например, африканский грызун—Heterocephalus glaber).

В заключение следует упомянуть, что виды, почти лишенные волосяного покрова во взрослом состоянии, обладают эмбриональным слоем волос (lanugo foetalis), затем утрачивающимся. Этот интересный факт хорошо известен, например, для бегемота, слона, человека.

Окраска волос обусловливается несколькими факторами: 1) пигментацией волос; 2) содержанием воздуха в клетках волоса; 3)тончайшей поверхностной структурой стенок волоса. Различные комбинации пигментных включений дают разнообразные вариации красочных особенностей; содержание воздуха в клетках волоса обусловливает некоторое ослабление интенсивности тона, а поверхностная структура (вследствие отражения света и дифракции) создает впечатление блеска волос.

Окраска млекопитающих бывает одноцветная или узорчатая. По данным Эймера, филогенетически наиболее примитивен узор из продольных полос; пятнистость представляет вторичное явление. Однотонность расцветки, по Эймеру, завершает процесс специализации красочных особенностей. Некоторые факты как бы подтверждают правильность этих положений. Знакомясь с онтогенезом у млекопитающих, мы отмечаем, что однотонно окрашенные во взрослом возрасте львы и пумы имеют пятнисто и полосато расцвеченных молоденьких детенышей. Большинство оленей отличается пятнистым узором меха молодых животных (у бухарского оленя пятнистость сохраняется даже у двухлеток). Окраска поросят дикого кабана характеризуется типичным полосатым узором. Интересно отметить, что эмбрионы зайцев-русаков имеют на спине продольную черную полосу (ремень). Следует указать, что примитивный по структуре черепа короткоухий и коротконогий суматранский зайчик (Nesolagus netscheri) имеет упомянутый черный спинной ремень. Таким образом, у эмбрионов русаков наличие спинной темной полосы можно рассматривать как проявление атавизма. Аналогичные факты известны для жеребят, у которых часто встречается черный спинной ремень, отсутствующий у взрослых животных. Отметим, что наличие спинной полосы—постоянный признак у диких монгольских лошадей.

Окраска млекопитающих в известной мере обусловливается окружающим ландшафтом, влажностью, температурой. Так, например, прослеживая вариации в расцветке у лисиц, мы видим, что наиболее пышный и красивый мех характерен для северных форм Сибири; чем далее к югу, тем мех животного становится менее пышным и, как правило, светлеет и желтеет. Бледная расцветка характерна для степных лисиц, а также для тусклоокрашенных полупустынных караганок. Интересно, что меланистическая окраска (лисы-крестовки, чернобурые лисы) особенно распространена в горных областях. Можно привести многочисленные аналогичные факты, но упомянем только о немногих. Так, хорошо известно, что в горных зонах белки отличаются угольночерным летним мехом спины и интенсивной серой зимней шерстью; чернотой окраски выделяются и горные соболи. Возможно, что во многих случаях чернота окраски обусловливается влажностью и холодом. Эти соображения подтверждаются интересными данными Н. А. Ильина (1926) относительно влияния холода на окраску горностаевых кроликов. Эксперименты показали, что при воздействии на кролика холодной температурой удается получить пятна черного меха на местах тела, подвергающихся охлаждению. Реакцию ткани тела на определенный раздражитель (холод) Н. А. Ильин называет «реакцией Шульца» (по имени исследователя, впервые открывшего это явление).

Ильину удалось обнаружить, что различные части тела кролика по-разному реагируют на температуру. Так, на туловище отложение пигмента в волосах происходит лишь в том случае, если внешняя температура не выше +1°, +2°. На лапах белые волосы появляются лишь при температуре +14°, +15°, на ушах—при +25°, +27°, на носу—при +29°. Это явление Н. А. Ильин называет «порогом раздражения». Только что родившиеся соболята покрыты белесой шерстью, которая уже на второй-третий день жизни резко темнеет. Мантейфель объясняет этот процесс потемнения воздействием относительно пониженной температуры.

Покровительственная окраска

Явление покровительственной окраски хорошо известно у млекопитающих. Так, в зоне песчаной пустыни почти все звери окрашены в соответственные серо-песчаные тона (тушканчики, песчанки, мыши и др.); на далеком севере преобладает (особенно зимой) белая окраска. Так, у северных зайцев-беляков зимний белый мех держится дольше, чем у их южных сородичей, что стоит в тесной связи с продолжительностью снежного покрова. Очень показательный пример подобного рода дает нам заяц-русак. В условиях многоснежной зимы континентального климата Среднего Поволжья русаки заметно сереют и белеют; от коричневого летнего меха зачастую остается лишь незначительный островок в середине побелевшей спины. Чем далее на юг и юго-запад, тем слабее светлеет на зиму русак. Весьма слабо сереют и светлеют к зиме крымские, польские и германские русаки; почти не изменяют своей окраски в зимнем мехе закавказские.

Покровительственная окраска, происхождение которой как целесообразного приспособления получила впервые научное объяснение в теории естественного отбора Дарвина,—явление, широко распространенное у млекопитающих. Даже такие яркоокрашенные формы, как зебры, по наблюдениям африканских путешественников (Щиллингса, Рузвельта) уже на расстоянии 300 м кажутся сероодноцветными и не очень заметны на фоне окружающего ландшафта.

Как общее правило может быть отмечено, что у огромного большинства рей спинная сторона туловища окрашена темнее брюшной. Исключение составляют водные формы, у которых разница окраски либо незначительна, либо совершенно не наблюдается (например, у выдры, норки, бобра). У некоторых обитателей нор, наоборот, брюхо окрашено темнее спины (у барсука, хомяка). 

Линька млекопитающих

В определенные периоды происходит смена мехового покрова, называемая линькой. У хищников (например, у горностая) старый волос перед линькой отделяется от сосочка, луковица ороговевает, и волос поднимается кверху. В нижней части сумки из клеток наружного волосяного влагалища образуется новый волос.

Вследствие подобного процесса линьки понятно, что у горностая число групп волос на определенной площади кожи постоянно как летом, так и зимой. У грызунов (в частности, у белки), по наблюдениям Б. А. Кузнецова (1928), новые волосы при линьке образуются совершенно самостоятельно, вне связи с волосяными мешками старых волос. Большинство млекопитающих линяет два раза в год: осенью и весной. Для крота Д. М. Вяжлинский (1927) доказал наличие трех линек: весенней, летней и осенней. Наличие линьки устанавливается по цвету мездры. Во время линьки на мездре появляются темные пятна, обусловленные образованием пигмента в луковицах растущих волос. Потемнение мездры имеет место лишь тогда, когда растет окрашенная часть волоса; при росте белых волос мездра остается неокрашенной. Линька протекает в определенной последовательности, чем объясняется сравнительно постоянный «узор линьки» (по выражению Тольда).

 

Статья на тему Анатомическое строение млекопитающих