СТРОЕНИЕ АСЦИДИИ (ASCIDIA)

Во взрослом состоянии большинство асцидий ведет неподвижный образ жизни и прикреплено с помощью подошвы к подводным скалам и выступам, встречаясь иногда в весьма значительном количестве. Личинки асцидий не похожи на взрослых животных и свободно плавают в планктоне. Тело асцидии имеет вид продолговатого неправильной формы мешка, который своим основанием—подошвой—прикреплен к субстрату (к подводным предметам), а свободным концом выдается под водой. Если дотронуться до тела асцидии, то раздраженное животное несколько сжимается, и вода с силой выбрасывается из двух отверстий, находящихся на свободном конце животного.

При этом можно видеть, что на свободном конце тела одно отверстие—ротовое (ротовой сифов)—расположено несколько выше другого, которое называется атриальным, или клоачным (клоачный сифон; рис. 1, 2). Если асцидию вынуть из воды, то оба отверстия резко сжимаются и почти закрываются благодаря сокращению мускулов—сфинктеров. При спокойном нормальном состоянии животного через тело его циркулирует ток воды, входящий в ротовое отверстие и выходящий наружу через атриальное отверстие.

Стенки тела. Тело асцидий одето однослойным призматическим эпителием,насвоей поверхности толстую оболочку—тунику (рис. 1,10). В эпителиальных клетках содержатся гранули пигмента, придающие животному определенную окраску. Как было отмечено в общей характеристике, оболочка имеет различную консистенцию; в состав ее входит вещество туницин, крайне близкое к растительной клетчатке, или целлюлозе. Под Туникой лежит эктодермический однослойный эпителий, а под ним — соединительнотканный слой с мышечными волокнами. Мышцы состоят из слоя наружных (продольных) и внутренних (кольцевых) волокон. Эпителий вместе с соединительнотканным слоем и мышцами образует стенку тела, или мантию. Она облекает тело под туникой, и в местах расположения упомянутых выше двух отверстий вытянута в короткие и широкие трубчатые выросты, называемые сифонами: ротовым и клоачным, или атриальным. При вскрытии туники видно, что тело свободно лежит в последней и срастается с туникой собственно в двух местах: вокруг ротового и клоачного отверстий (рис. 1, 14, 15).

Рис. Строение асцидий.

I—цельная асцидия: (сбоку); II—асцидия в продольном разрезе; III— часть стенки глотки (с сосудами и стигмами); IV—продольный равреа переднего отдела тела в области ротового отверстия и нервного ганглия.

1—ротовое отверстие в области верхнего сифона; 2—клоачное отверстие в области нижнего сифона; 3—щупальца перед входом в глотку; 4—глотка; 5—поперечный сосуд; 6—стигма; 7—эндо-стиль; 8—спинной продольный вырост (lamina dorsalis); 9—сердце; 10—туника; И—желудок; 12 —семенник; 13—яичник; 14—анальное отверстие; 15—отверстие в пищевод (из глотки); 16—нервный узел; 17—спинной нервный ствол; 18—околонервная железа; 19—эпителий; 20—подошва асцидий.

Атриальная полость. Между стенками тела расположена полость, выстланная эктодермой. Эта полость окружает собой широкую глотку, которая только на брюшной стороне срастается с мантией, а потому в этой части не охватывается атриальной полостью. Описываемая полость открывается наружу атриальным, или клоачным отверстием. Эту полость нельзя считать полостью Тела (целомом); атриальная полость, вероятно, развилась из выпячивания наружной поверхности тела внутрь.

Глотка и кишечник асцидии

Ротовое отверстие через широкий и короткий проход ведет в объемистую глотку (pharynx), называемую также иногда жаберной полостью (рис. 1, 4). Перед входом в глотку имеется зона горизонтально расположенных тонких несократимых щупалец, количество которых .6, а иногда более (рис. 1, 3). Нежные и тонкие стенки глотки пронизаны множеством жаберных щелей, или стигм, расположенных в несколько горизонтальных и вертикальных рядов. Понятно, что жаберные щели не видны при рассматривании асцидий снаружи, так как эти щели открываются в атриальную (околожаберную) полость, расположенную, как указывалось, между стенками тела. Края каждой стигмы снабжены длинными волосками, которые своими колебательными движениями гонят ток воды последовательно из ротового отверстия в глотку, в атриальную полость и вплоть до атриального, или клоачного, отверстия.

Эндостиль и спинной продольный вырост асцидии

Выше было упомянуто, что глотка вдоль брюшной стороны туловища срастается с мантией. Здесь вдоль брюшной стороны глотки протягивается особый поджаберный желобок, или эндостиль (рис. 1, 7). Крупные клетки, из которых слагается эндостиль, двух родов: железистые, выделяющие клейкое слизистое вещество, и реснитчатые, несущие на своих свободных поверхностях тончайшие волоски. Мимо эндостиля проходит ток воды; органические (пищевые) частицы обволакиваются клейким слизистым секретом соответствующих клеток эндостиля, а тонкими ресничками других клеток эндостиля прогоняются дальше к окологлоточному кольцу, состоящему собственно из двух колец, между которыми расположена окологлоточная борозда. На спинной стороне тела окологлоточное кольцо переходит в противоположный эндостилю спинной продольный вырост (рис. 1, 8) (lamina dorsal is). С помощью ресничек клеток этого выроста пищевые части (в виде окруженных слизью комочков) переносятся к пищеводу, к которому подходит спинной вырост.

Кишечник начинается пищеводом, отверстие которого открывается на дне дорзальной стенки глотки у нижнего края спинного выроста (рис. 1, 15). Желудок верётеновидный с довольно толстыми стенками; кишка, образуя двойную петлю, открывается в клоачную полость. На поперечном разрезе кишечной трубки можно видеть, что от ее верхней стенки свисает книзу продольная узкая складка—typhlosolis, напоминающая по своему расположению соответствующую складку у многих кольчатых червей. Печень совершенно отсутствует. Следует указать, что стенки желудка имеют железистое строение и что система тонких трубочек ветвится по стенкам кишок. Повидимому, эти трубочки играют роль пищеварительных желез.

Кровеносная система

Сердце, имеющее форму вытянутого мешка, расположено на брюшной стороне животного и облечено тонкой околосердечной сумкой—перикардием (рис. 1, 9). Сокращения сердца происходят очень своеобразно: имея перистальтический характер, они разделяются некоторой паузой и происходят от одного конца сердца к другому. Таким образом, направление тока крови, посылаемого от сердца, все время меняется (через определенные короткие промежутки, или паузы). От двух противоположных концов сердца отходит по крупному кровеносному сосуду. От переднего конца сердца берет начало крупная жаберная артерия (arteria branchio-cardiaca); она тянется по середине брюшной стороны и посылает от себя многочисленные ветви к рядам стигм, а также побочные мелкие виточки между стигмами. Таким образом, вся жаберная область оказывается широко снабженной целой сложной сетью кровеносных сосудов. От задней дорзальной стороны сердца отходит висцеральная кишечная артерия (arteria cardio-visceralis), распадающаяся на ветви, идущие к внутренним органам. В этой области кровеносные сосуды образуют лакуны, напоминающие по строению образования, известные у двустворчатых моллюсков. Вся эта система кровеносных сосудов и лакун открывается в значительный жаберно-кишечный синус (sinus branchio-visceralis), тянущийся по средней линии спинной части глотки и соединяющийся со спинными концами поперечных жаберных сосудов.

Когда сердце сокращается от спинного к брюшному отделу, то кровь устремляется по жаберной артерии к брюшной стороне глотки, далее—по поперечным ветвям. Кровь окисляется между стигмами и течет в кишечно-жаберный синус; дальнейший путь кровяной ток проходит через лакуны и кишечные сосуды к задне-дорзальной стороне сердца. При последующем сокращении сердца ток крови имеет обратное направление, т. е. первоначально устремляется в кишечную артерию.

Нервная система асцидии

Состоит из единственного надглоточного, или мозгового нервного узла (ганглия), который расположен на спинной стороне тела между ротовым и клоачным отверстиями (рис. 1, 16). От нервного узла отходят нервы, идущие к краям ротового отверстия, а также нерв, направляющийся к заднему отделу туловища. Между нервным узлом и глоткой расположена небольшая железка, узкий проток которой на конце расширяется и впадает в спинной отдел глотки (рис. 1, 18). Эту околонервную железу считают гомологом гипофиза, т. е. нижнего мозгового придатка позвоночных. Эта гомология, впрочем, весьма проблематична. Органы чувств отсутствуют.

Мочеполовая система

Во втором колене кишки имеется непарное скопление прозрачных пузырьков, внутри которых обнаруживают конкреции, содержащие мочевую кислоту. Это скопление пузырьков считают за почку, не имеющую протока.

Асцидий—гермафродиты, т. е. у одной особи имеются одновременно и мужские, и женские половые органы. Гермафродитная железа, состоящая из яичника и семенника, расположена на левой стороне тела и прилегает к петле кишечника (рис. 1, 12 и 13).

Развитие асцидий, ее бесполое и половое размножение будут описаны ниже.

 

Статья на тему Строение асцидии