Нервная система позвоночных

Нервная система позвоночных

Нервная система позвоночныхЗакладка центральной нервной системы. У позвоночных животных центральная нервная система возникает в виде эктодермической нервной бороздки, расположенной на спинной стороне зародыша и ограниченной небольшими валиковидными возвышениями—нервными складками. Нервная бороздка, вследствие смыкания нервных складок, превращается в трубку. В заднем отделе образующейся нервной трубки некоторое время сохраняется отверстие, соединяющее последнюю с эмбриональными кишечником (canalis neurentericus), а спереди в описываемой нервной трубке можно отметить небольшое отверстие, ведущее наружу (н е в р о п о р).

Рассматривая при довольно больших увеличениях структуру нервной трубки, можно увидеть легкие перехваты, разделяющие трубку на ряд последовательных сегментов, или невромеров. Эта сегментация нервной системы, или н евромерия, является одним из показателей метамерии, свойственной зародышам позвоночных. В переднем, рано расширяющемся отделе нервной трубки невромеры также наблюдаютоя, но расположение их вскоре нарушается появлением новых подразделений, характерных для развивающегося головного мозга (рис.). Продолговато вздуткый мозговой пузырь разделяется перетяжками на три отдела: передний мозговой пузырь составляет первичный передний мозг (prosencephalon; рис, А1средний пузырь образует средний мозг (mesencephalon; рис., А2), задний дает начало первичному заднему мозгу (rhombencephalon, рис, А3). Далее начинается новое усложнение, ведущее к образованию пяти пузырей (рис., В). От первичного переднего мозга спереди отделяется простой или парный выступ, дающий начало собственно переднему мозгу (telencephalon; рис., В, р). У огромного большинства позвоночных из этого переднего отдела развиваются полушария большого мозга, внутри заключающие полости двух рядом лежащих боковых желудочков.

Нервная система позвоночныхРис. Развитие отделов головного мозга. Схемы.

А—стадия трех пузырей (с глазными пузырями ос); В— стадия пяти отделов (с глазными бокалами ос), d—dien-cephalon; т—mesencephalon; ml — myelencephalon; mi — metencephalon; p — telencephalon.

От заднего отдела переднего пузыря отделяется новый отдел— промежуточный мозг (diencephalon; рис., d); его полость называется третьим желудочком. Средний пузырь не разделяется, а целиком образует упомянутый средний мозг (рис., m), в центре которого проходит узкий канал (так называемый сильвиев водопровод), соединяющий III желудочек с IV, заключенным в продолговатом мозгу (рис., ml). Здесь необходимо указать, что первичный задний (третий пузырь), подобно переднему, делится на два отдела : первый составляет упомянутый продолговатый мозг (myelencephalon), а второй образует задний мозг (metencephalon; рис., В1 mt), крыша которого выступает в виде поперечной, дорэально расположенной складки, давая начало мозжечку (cerebellum; рис., А, сbl).

Головной мозг позвоночных никогда не сохраняет структуры прямой трубки. Неравномерный рост отдельных частей мозга в связи с различным ходом утолщения его стенок ведет к характерному искривлению мозгового контура и к появлению так называемого мозгового перегиба. Проследим несколько внимательнее постепенную эволюцию в развитии каждого из упомянутых пяти отделов головного мозга (рис. 2).

191-7

Как уже говорилось, передний мозг, достигающий различного развития у разных позвоночных, слагается из двух полушарий, из которых каждое имеет свой желудочек. В свою очередь каждый из этих желудочков сообщается с III желудочком промежуточного мозга посредством узкого монроева отверстия. На нижне-передних стенках полушарий ясно видной два выступа, образующие простирающиеся вперед обонятельные доли (рис. 2, F, lo), от которых берут начало обонятельные нервы. Дно каждого из полушарий образует заметное ганглиозное утолщение серого вещества, каждое из них называется полосатым телом (рис. 2, B, cst). Крыша полушарий слагается из мантии, состоящей из серого вещества и имеющей различную толщину. У низших позвоночных мантия весьма тонка и повторяет очертания лежащих под ней полосатых тел. У более высокоорганизованных форм мантия утолщается и наиболее сложна у млекопитающих. Мантия несет у них бугры и борозды, крайне осложняющие ее внешнюю структуру. Между полушариями переднего мозга устанавливается связь посредством соединений, носящих название комиссур. Так, в стенке (lamina terminalis), ограничивающей спереди III желудочек, развивается передняя комиссура. Впервые в мозгу амфибий и рептилий появляются и другие перемычки, достигающие особого развития у млекопитающих. У последних мы отмечаем мощную верхнюю комиссуру, или мозолистое тело (corpus callosum) и нижнюю—с вод (fornix).

Рис. 2. Схема головного мозга наземного позвоночного.

А—срединный разрез; B, С, D, Е—поперечные разрезы через передний, промежуточный, средний и продолговатый мозг; F—мозг сверху, ch—хиазма; сbl—мозжечок; est—полосатые тела; di—промежуточный мозг;. hy—гипофиз; if—воронка; —-обонятельные доли; mсредний мозг; ml—продолговатый мозг; р—теменной орган; t—передний мозг; th—зрительные бугры; III—третий желудочек; IV—четвертый желудочек.

Переходим к обзору промежуточного мозга. Этот небольшой мозговой отдел виден сверху только у животных с примитивной структурой полушарий (например, у круглоротых, у рыб и др.). Обычно промежуточный мозг сжат или прикрыт смежными отделами. В промежуточном мозгу весьма утолщаются нижние боковые стенки, образующие зрительные бугры (thalami optici; рис.2, А, С, th); дно остается относительно тонким, а крыша не содержит нервного вещества и слагается из эпителиального слоя. Обычно он срастается с нижней, богатой сосудами оболочкой мозга. Тогда в крыше промежуточного мозга ясно обозначается сосудистое сплетение (plexus chorioideus). Верхняя стенка промежуточного мозга образует два лежащих друг за другом выступа: передний теменной, или париетальный, орган (рис 2, А, р) и задний— эпифиз. У круглоротых (миног) оба эти образования имеют характер глазоподобных органов, снабженных каждый непарным нервом. У ящериц такой жарактер сохраняет лишь теменной орган, который превращаетск в так называемый теменной глаз. У высших позвоночных удерживается лишь один эпифиз, который приобретает характер железы внутренней секреции.

Нижняя стенка промежуточного мозга образует направленный назад непарный полый выступ—воронку (рис. 2, if), к нижней стенке которого прилегаёт другая железа внутренней секреции—гипофиз, или подмозгова желез а (рис. 2, hy). Гипофиз возникает в виде отделяющегося выступа ротовой полости, прилегающего к воронке и входящего в состав последней.

Таким образом, гипофиз не может считаться производной частью мозга.

В гипофизе надо различать две самостоятельные части: 1) передний отдел, состоящий из эпителиальной ткани, и 2) задний, или инфундибулярный, отдел, слагающийся из нервной ткани и непосредственно переходящий в ткань мозга. Между обоими отделами залегает промежуточн ая часть.

Что касается гормонов, выделяемых гипофизом, то они распределяются таким образом.

1. Передний отдел выделяет:

a) гормон, влияющий на рост, развитие и функционирование половых желез у обоих полов (пролан);

b) гормон роста, обусловливающий общий рост тела, отдельных его тканей и органов;

c) гормон обмена веществ и усиления метаморфоза (тиреотропный гормон).

Известно, что при опухоли переднего отдела гипофиза и при разрастании этого отдела начинается чрезмерный рост организма, особенно резко сказывающийся в крайнем удлинении конечностей; иногда при этом утолщается слой подкожной клетчатки, увеличиваются в размерах кисти рук и ног. Этот болезненный гигантизм носит название акромегалии. В некоторых случаях к гигантизму присоединяется еще и половое бессилие. Напротив, недоразвитие переднего отдела гипофиза влечет за собой карликовое развитие организма.

Промежуточная часть продуцирует гормоны, влияющие на пигментные клетки организма (меланофорный гормон), на сон и психические функции (бромсодержащий гормон Цондека).

2. Задний отдел выделяет:

а) гормон, вызывающий сокращение матки (орастин); b) гормон, суживающий сосуды и повышающий кровяное давление (тонефин).

В медицинском отношении особенно важен гормон, действующий на матку. Врачебная практика уже давно имеет дело с опасным и мучительным явлением— ослаблением деятельности матки во время родов. Введение питуитрина—препарата из задней доли гипофиза—вызывает усиленное сокращение матки и дает возможность нормального окончания родов.

Средний мозг у низших позвоночных (например, у круглоротых, у рыб) относительно велик. Его крыша вздута в парные зрительные доли. Полость среднего мозга низших позвоночных довольно заметна и продолжается в два боковых желудочка, расположенных в зрительных долях. У высших позвоночных вследствие утолщения стенок крайне сокращается внутренняя полость описываемого мозгового отдела и превращается в узкий канал—уже упомянутый нами сильвиев водопровод. У млекопитающих крыша среднего мозга несет четыре бугра (четверохолмие).

В продолговатом мозгу чрезвычайно утолщается его дно, где образуются так называемое пирамиды (рис. 2, Е, ml), которые состоят из белого вещества, служащего продолжением наружных стенок спинного мозга. Верхнюю стенку продолговатого мозга составляет заднее сосудистое сплетение, состоящее из слоя эпителия (эпендимы) и тончайшей сети кровеносных сосудов. Если удалить пленчатую крышу продолговатого мозга, то ясно обнаруживается IV желудочек с полостью в виде ромбоидальной ямки (рис.2, IV). В передней части продолговатого мозга, вдоль края крыши IV желудочка, заметны тяжи продольных волокон, переходящих на мозжечок,— это так называемые веревочные тела.

Мозжечок отличается различными размерами и структурой. У круглоротых и у амфибий он имеет характер небольшой поперечной складки, спереди ограничивающей крышу IV желудочка, а у многих рыб (поперечноротых) достигает мощного развития. У птиц и млекопитающих на поверхности средней части мозжечка, носящей название червячка (vermis), можно различить многочисленные ряды поперечных складок; по бокам мозжечка у них выдаются парные выступы. На продольном разрезе мозжечка можно отчетливо видеть центральный слой белого вещества, имеющий очертание разветвленного дерева (древо жизни, arbor vitae). Наружный слой серого вещества заполняет промежутки между разветвлениями центральной белой части.

 

Статья на тему Нервная система позвоночных