Рефлекс

Рефлекс

РефлексРефлекс и рефлекторная дуга. Основной формой нервной деятельности являются рефлексы. Рефлекс—ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляемая при помощи центральной нервной системы.

Раздражение кожи подошвенной части нога у человека вызывает рефлекторное сгибание стопы и пальцев. Это подошвенный рефлекс. При ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра под наколенником разгибается нога в колене. Это коленный рефлекс. Прикосновение к губам грудного ребенка вызывает сосательные движения у него—сосательный рефлекс. Освещение ярким светом глаза вызывает сужение зрачка — зрачковый рефлекс. Рефлекторные реакции весьма многообразны.

Рис. 108. Схема двухнейронной (Л) и трехнейронной (Б) дуг спинномозгового рефлекса:

р — рецепторный нейрон спинального ганглия; М — мотонейрон (двигательный нейрон).

Во всех органах тела располагаются нервные окончания, чувствительные к раздражителям. Это рецепторы. В них при действии соответствующих раздражителей определенной силы и времени действия возникает процесс возбуждения. Возникшее возбуждение передается в центральную нервную систему по центростремительным нервным волокнам. В центральной нервной системе происходят обработка поступивших сигналов и передача импульсов на центробежные нервные волокна.

Исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса, — эффектор. Путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора к исполнительному органу, называют рефлекторной дугой. Это материальная основа рефлекса. На рисунке 108 представлены схемы рефлекторных дуг, образованных двумя и тремя нейронами.

Для осуществления рефлекторного акта необходима целостность рефлекторной дуги. В этом несложно убедиться.

Удалите у лягушки головной мозг. Спинной мозг не разрушайте. Такую лягушку, у которой сохранен только спинной мозг, а вышележащие отделы центральной нервной системы удалены, называют спинальной. Укрепите лягушку в штативе, зажав зажимом нижнюю челюсть либо приколов булавками нижнюю челюсть к пробке, укрепленной в штативе. Оставьте лягушку висеть несколько минут. О восстановлении рефлекторной деятельности после удаления головного мозга судите по появлению ответной реакции на щипок. Лягушку во избежание подсыхания кожи периодически опускайте в стакан с водой. Налейте в маленький стаканчик 0,5-процентного раствора соляной кислоты, опустите в него заднюю лапку лягушки и наблюдайте рефлекторное отдергивание лапки. Смойте кислоту водой. На задней лапке, на середине голени, сделайте кольцевой разрез кожи и хирургическим пинцетом снимите

ее с нижней части лапки, проследив за тем, чтобы кожа была тщательно снята со всех пальцев. Опустите лапку в раствор кислоты. Почему теперь лягушка не отдергивает конечность? В этот же раствор кислоты опустите другую лапку лягушки, с которой кожа не снята. Как лягушка реагирует на кислоту теперь? Разрушьте спинной мозг лягушки, введя в позвоночный канал препаровальную иглу. Опустите лапку, на которой сохранена кожа, в раствор кислоты. Почему теперь она не отдергивается?

Говоря о рефлекторной дуге, надо иметь в виду, что любой рефлекторный акт осуществляется при участии большого количества нейронов. Двух- или трехнейронная дуга рефлекса всего лишь схема. В действительности рефлекс возникает при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в той или иной области тела. Совокупность рецепторных образований, которые при раздражении приводят к появлению определенного специфического рефлекса, называют рефлексогенной зоной. Дыхательные пути, например, являются рефлексогенной зоной кашлевого рефлекса, роговица — рефлексогенная зона мигательного рефлекса. Нервные импульсы при любом рефлекторном акте, приходя в центральную нервную систему, широко распространяются в ней, доходя до разных ее отделов. Поэтому правильнее говорить, что структурную основу рефлекторных реакций составляют нейронные цепи из центростремительных, центральных, или вставочных, и центробежных нейронов.

В связи с тем что в любом рефлекторном акте принимают участие группы нейронов, передающие импульсы в различные отделы мозга, в рефлекторную реакцию вовлекается весь организм. И действительно, если вас неожиданно укололи булавкой в руку, вы немедленно отдерните руку. Это рефлекторная реакция. Но при этом не только сократятся мышцы руки. Изменится дыхание, деятельность сердечно-сосудистой системы. Вы словами отреагируете на неожиданный укол. В ответную реакцию включится практически весь организм. Рефлекторный акт — координированная реакция всего организма. Рефлекторным механизмам принадлежит ведущая роль в регуляции внутренней деятельности организма и его взаимоотношений с внешней средой. 

Принцип обратной связи нервной системы

Между центральной нервной системой и рабочими, исполнительными органами существуют как прямые, так и обратные связи. При действии раздражителя на рецепторы возникает двигательная реакция. В результате этой реакции в рефлекторных органах — мышцах, сухожилиях, суставных сумках — возбуждаются рецепторы, от которых нервные импульсы поступают в центральную нервную систему. Эти вторичные афферентные (центростремительные)импульсы постоянно сигнализируют нервным центрам о состоянии двигательного аппарата, и в ответ на эти сигналы из центральной нервной системы к мышцам поступают новые импульсы, включающие следующую фазу движения или изменяющие движение в соответствии с условиями деятельности. Значит, имеется кольцевое взаимодействие между регуляторами (нервными центрами) и регулируем мыми процессами, что дает основание говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце, или рефлекторной цепи.

Вторичная афферентная импульсация (обратная связь) очень важна в механизмах координации, которую осуществляет нервная система. У больных, у которых нарушена чувствительность мышц, движения, особенно ходьба, утрачивают плавность, они становятся некоординированными. Центральная нервная система у таких больных утрачивает контроль над движениями.

Благодаря обратным связям мы можем не только судить о результатах действия, но и вносить поправки в нашу деятельность, исправлять допущенные ошибки. Следовательно, чтобы деятельность организма была координированной, обеспечивала нужный эффект, недостаточно только прямых связей от мозга к рабочему органу, важны и обратные связи (рабочие органы — мозг), по которым идут импульсы, сигнализирующие о правильности или ошибочности выполняемого действия.

Физиологам известно много примеров саморегуляции функций в организме при помощи обратных связей: это поддержание артериального давления на постоянном уровне за счет импульсов, поступающих в центральную нервную систему от рефлексогенных зон кровеносных сосудов, или значение им пульсации от рецепторов легких и дыхательных мышц в регуляции вдоха и выдоха и др.

Торможение в центральной нервной системе

В центральной нервной системе имеет место не только процесс возбуждения. В деятельности всех отделов центральной нервной системы играет важнейшую роль и процесс торможения.

Явление торможения в центральной нервной системе было открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. У лягушки перерезали головной мозг на уровне зрительных бугров и удаляли большие полушария. Заднюю лапку лягушки опускали в слабый раствор кислоты и определяли время рефлекса отдергивания лапки. Этот рефлекс осуществляется с помощью спинномозговых центров. Если теперь положить на разрез зрительных бугров кристаллик поваренной соли, то время отдергивания ланки, опущенной в раствор кислоты, заметно удлиняется.

И. М. Сеченов объяснил это явление наличием в области зрительных бугров нервных центров, оказывающих тормозящее влияние на рефлекс отдергивания лапки.

Позже было показано, что торможение имеет место в деятельности всех отделов центральной нервной системы. Торможение участвует в осуществлении любого рефлекторного акта. Возбуждение и торможение являются противоположными процессами. Их взаимодействие обеспечивает слаженную деятельность нервной системы, согласованную деятельность органов человеческого тела. В настоящее время установлено, что в центральной нервной системе имеются как возбуждающие, так и тормозящие нейроны.

Иррадиация, концентрация и индукция в центральной нервной системе

Импульсы возбуждения, поступившие в определенный участок нервной системы, распространяются на соседние участки нервной системы. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе называют иррадиацией. При уколе булавкой в руку мы не только отдергиваем руку, но и поворачиваемся в сторону того, кто нанес нам раздражение. Это пример иррадиации возбуждения. Иррадиация возможна благодаря многочисленным отросткам в центростремительных нервных клетках и вставочных нейронах, связывающих различные участки нервной системы. Но возбуждение иррадиирует в определенных пределах, и обычно оно не охватывает всех отделов центральной нервной системы.

В процессе дифференцирования раздражителей внутреннее торможение ограничивает иррадиацию возбуждения. В результате возбуждение концентрируется в определенных группах нейронов. Теперь вокруг возбужденных нейронов возбудимость падает, и они приходят в состояние торможения. Это явление одновременной отрицательной индукции. В нейронах, которые были возбуждены, после возбуждения возникает торможение и, наоборот, после торможения в тех же нейронах возникает возбуждение. Это последовательная индукция. Вокруг группы заторможенных нейронов в соседних нейронах возбудимость воэра-I стает, и они приходят в состояние возбуждения. Это одновременная положительная индукция.

Если бы явления иррадиации и индукции захватывали весь мозг, была бы невозможна никакая координация. Иррадиация и индукция взаимно ограничивают друг друга. В мозгу непрерывно происходят смена, перекомбинация, изменение мозаики из очагов пониженной и повышенной возбудимости. Это дает возможность нервной системе осуществлять свою координационную роль в организме.

Суммация возбуждений нервной системы

Впервые явление суммации в центральной нервной системе описал в 1863 г. И. М. Сеченов. Если увеличивать до определенного предела частоту раздражений рецептора, либо увеличить число раздражаемых рецептор», то можно заметить усиление рефлекторного ответа. Причиной усиления ответной реакции является суммация возбуждений.. При действии на рецептор одиночного раздражения часто ответной рефлекторной реакции не наблюдается. Полагают, что зло можно объяснить тем, что количество медиатора, поступающего в синоптическую щель из нервного окончания в ответ па одиночный импульс, недостаточно, чтобы вызвать возбуждающий постсинатический потенциал. Поэтому деполяризации постсинаптической мембраны не происходит и возбуждение от одиночного раздражения через синапс не проходит.

При одновременном возбуждении нескольких синапсов постсинаптические потенциалы суммируются друг с другом и суммарный потенциал становится достаточным для критической деполяризации постсинаптической мембраны. Возникший потенциал действия распространяется, что и приводит к осуществлению или усилению рефлекторной реакции. Таков механизм пространственной суммации. В центральной нервной системе имеет место и временная суммация. Она возникает в том случае, когда к одному и тому же синапсу поступают серии нервных импульсов, ритмично следуя друг за другом с короткими интервалами.

Доминанта

Для деятельности нервной системы характерно наличие в каждый данный момент преобладающих, господствующих очагов возбуждения. Временно господствующий, главенствующий в текущий момент очаг устойчивого длительного возбуждения называют доминантой. Принцип доминанты — один из основных в координационной деятельности нервной системы. Сформулирован он был А. А. Ухтомским. При голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью — пищевая доминанта. Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей интенсивностью. Понятно, что у накормленного щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию отдергивания лапы. Доминантный очаг возбуждения имеет свойство привлекать к себе поступающие в другие центры волны возбуждения и за их счет усиливаться. В это время другие, не входящие в его состав нервные центры и соответствующие рефлексы затормаживаются, поэтому при наличии в центральной нервной системе доминирующего очага координационные отношения меняются.

В процессе нервной деятельности одна доминанта сменяет другую. Возникновение в центральной нервной системе более сильной доминанты затормаживает ранее вызванную доминанту по типу отрицательной индукции.

Подкорковые и корковые доминанты Ухтомский считал физиологической основой акта внимания. Интересный и эмоциональный рассказ учителя, хорошо выполненная таблица, опыт, поставленный учениками, кадры кинофильма способствуют созданию доминантных отношений во время процесса обучения, что имеет немаловажное значение в усвоении знаний.

Принцип доминанты подчеркивает также необходимость учитывать при выработке новых рефлекторных актов предшествующие отношения в центральной нервной системе, ранее сформировавшиеся доминантные очаги. Двигательная доминанта, сформировавшаяся во время игры в футбол на перемене, вряд ли даст возможность сразу, с первых минут урока, создать новую доминанту в процессе изложения нового учебного материала. Потребуется некоторое время и довольно выразительные и интересные средства, чтобы изменить доминантные отношения, что с успехом делает большинство учителей.

Статья на тему Рефлекс