Подкорковый отдел состоит из структур промежуточного мозга и подкорковых ядер полушарий. Наиболее молодой и прогрессивно развивающейся частью головного мозга является кора больших полушарий. Из основания мозга выходят корешки 12 пар черепных нервов.
Продолговатый мозг и мост составляют задний мозг. Продолговатый мозг представляет собой непосредственное продолжение спинного мозга. Длина продолговатого мозга около 28 мм. Ширина его постепенно увеличивается в направлении вперед, и в самом широком месте она составляет 24 мм. Центральный канал спинного мозга непосредственно продолжается в канал продолговатого мозга, значительно расширяясь в нем и превращаясь в четвертый желудочек. В веществе продолговатого мозга имеются отдельные скопления серого вещества в виде ядер черепных нервов. Белое вещество продолговатого мозга образовано волокнами проводящих путей. Впереди продолговатого мозга в виде поперечного вала расположен мост.
А — правая половина мозга (вид с внутренней стороны); Б — нижняя поверхность мозга; 1 — верхний участок спинного мозга; 2 — продолговатый мозг; 3 — мост; 4 — мозжечок; 5 — средний мозг; 6 — четверохолмие; 7 — промежуточный мозг; 8 — кора больших полушарий; 9— мозолистое тело, соединяющее правое полушарие с левым; 10— перекрест зрительных нервов; 11 — обонятельные луковицы.
От продолговатого мозга отходят корешки XII пары черепных нервов — подъязычного нерва, XI пары (добавочный нерв), X пары (блуждающий нерв), IX пары (языко-глоточный нерв).
В заднем мозге замыкаются пути многих сложно-координированных двигательных рефлексов. Здесь расположены жизненно важные центры регуляции дыхания, сердечно — сосудистой деятельности, функций пищеварительных органов, обмена веществ.
Ядра продолговатого мозга принимают участие в осуществлении таких рефлекторных актов, как отделение пищеварительных соков, жевание, сосание, глотание, рвота, чихание, кашель, моргание. Центростремительные импульсы, вызывающие соответствующие рефлексы, приходят по черепным нервам.
Позади продолговатого мозга и моста располагается мозжечок (рис. 111). Он имеет два полушария, соединенные червем. Серое вещество мозжечка лежит поверхностно, образуя его кору. Толщина этого слоя 1—2,5мм. Поверхность мозжечка испещрена многочисленными бороздами. Белое вещество лежит в мозжечке под корой. Внутри белого вещества имеются четыре ядра серого вещества: зубчатое ядро, шаровидное, пробковидное и шатровое. Волокна белого вещества осуществляют связь между разными частями самого мозжечка, а также, образуя нижние, средние и верхние ножки мозжечка, связывают последний с другими отделами мозга. Мозжечок центростремительными и центробежными волокнами связан со всеми отделами центральной нервной системы. К мозжечку приходят импульсы от всех рецепторов, которые раздражаются во время движений тела. Двусторонние связи мозжечка и коры больших полушарий дают возможность ему оказывать влияние на произвольные движения.
Мозжечок участвует в координации сложных двигательных актов организма, включая и произвольные движения. Большие полушария головного мозга через мозжечок регулируют тонус скелетных мышц и координируют их сокращения. У человека при нарушении или выпадении функций мозжечка нарушается регуляция мышечного тонуса: движения ног и рук резкие, некоординированные, походка шаткая, напоминающая походку пьяного.
Средний мозг состоит из ножек большого мозга и четверохолмия. Полость среднего мозга представлена узким каналом — водопроводом мозга, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху — с третьим. В стенке мозгового водопровода находятся ядра III и IV пар черепных нервов— глазодвигательного и блокового. Через средний мозг проходят все восходящие пути к коре больших полушарий и мозжечку и нисходящие, несущие импульсы к продолговатому и спинному мозгу.
В среднем мозге находятся скопления серого вещества в виде ядер четверохолмия, ядер глазодвигательного и блокового нервов, красное ядро и черное вещество. Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, а задние бугры — первичными слуховыми центрами. С их участием осуществляются ориентировочные рефлексы на свет и звук: движение глаз, поворот головы, настораживание ушей у животных. Черное вещество связано с координированием сложных актов глотания и жевания. Красное ядро имеет непосредственное отношение к регулированию мышечного тонуса.
По всему стволу мозга, от верхнего конца спинного мозга до зрительных бугров и гипоталамуса включительно, располагается образование, состоящее из скоплений нейронов различных типов и форм, которые густо переплетены волокнами, идущими в различных направлениях. Под микроскопом это напоминает по виду сеть, отчего все образование получило название сетчатой или ретикулярной формации. К настоящему времени в ретикулярной формации ствола мозга человека описано 48 отдельных ядер и клеточных групп.
При разрушении или раздражении с помощью микроэлектродов различных участков ретикулярной формации и перерезке идущих от нее нервных путей удалось показать, что ретикулярная формация по нисходящим ретикуло-спинальным путям способна оказывать облегчающее или тормозное влияние на двигательные реакции спинного мозга. Активизирующий или тормозящий эффект зависит от интенсивности и продолжительности раздражения. Впервые И. М. Сеченов при раздражении зрительных бугров лягушки (1862), а затем Мэгун (1946, 1950) показали, что раздражение участков ретикулярной формации ствола мозга тормозит многие спинномозговые рефлексы. Активизирующее влияние ретикулярной формации проявляется в усилении спинномозговых разгибательных рефлексов и сокращений скелетной мускулатуры.
Наряду с нисходящими влияниями ретикулярная формация по восходящим путям оказывает активизирующее влияние на кору больших полушарий, поддерживая в ней бодрствующее состояние. Многочисленными исследованиями показано, что аксоны ретикулярных нейронов ствола мозга достигают коры больших полушарий, причем некоторые из этих волокон на своем пути к коре прерываются в таламусе, другие же идут прямо в кору, образуя восходящую ретикулярную активирующую систему. В свою очередь, ретикулярная формация ствола мозга получает волокна, идущие от коры больших полушарий, и импульсы, идущие от нее, регулируют деятельность ретикулярной формации.
Если животное находится в покое или спит, то при электрическом раздражении ретикулярной формации у него наступает реакция активации, животное пробуждается. На электроэнцефалограмме при этом регистрируются частые ритмы с преобладанием β-ритма (частота более 13 Гц). Если разрушить восходящие ретикулярные пути, то у активного или находящегося в покое животного наблюдается снижение электрической активности, животное впадает в глубокий сон. В электроэнцефалограмме такого животного появляются дельта-волны (частота менее 4 Гц),
Ретикулярная формация обладает высокой чувствительностью к таким физиологически активным веществам, как адреналин и ацетил холин.
Через ретикулярную формацию проходят как восходящие центростремительные, так и нисходящие центробежные пути. Здесь осуществляется их взаимодействие, координация различных функций организма и регуляция возбудимости всех отделов центральной нервной системы.
Из двух частей переднего мозга — промежуточного и конечного—кора и подкорковые узлы относятся к конечному мозгу, а зрительные бугры и подбугорная область — к промежуточному. Промежуточный мозг граничит со средним мозгом, а большие полушария сверху и с боков покрывают все другие отделы мозга.
Промежуточный мозг человека состоит но четырех частей, окружающих полость третьего желудочка: эпиталамус, дорсальный таламус, вентральный таламус и гипоталамус
Основная часть промежуточного мозга — таламус (зрительный бугор) (thalamus). Это парное образование серого вещества, крупное, яйцевидной формы. Серое вещество таламуса тон-
кими белыми прослойками разделено на три области переднюю, медиальную и латеральную. Каждая область представляет собой скопление ядер. Изучение функций таламических ядер, в особенности их влияния на активность клеток коры больших полушарий, привело к предложению разделить их на две группы: на специфические и неспецифтеские (или диффузмые) ядра.
Специфические ядра таламуса своими волокнами достигают клеток коры больших полушарий и образуют синапсы на ограниченном числе клеток коры. При раздражении специфических ядер одиночными электрическими ударами в соответствующих ограниченных областях коры быстро (латентный период 1—6 мс) возникает реакция в виде первичного ответа.
Неспецифические таламические ядра не имеют прямой проекции в коре, их волокна чаще всего достигают подкорковых ядер, от которых импульсы поступают одновременно в различные участки коры больших полушарий. При раздражении неспецифических ядер ответная реакция возникает через 10—50 мс почти со всей поверхности коры, диффузно; она не связана с какой-либо специфической областью коры. Регистрируемые при этом потенциалы в клетках коры имеют большой латентный период и вид постепенно возрастающих и убывающих воли. Это реакция вовлечения.
Центростремительные импульсы от всех рецепторов организма (за исключением тех, которые поступают от обонятельных рецепторов), прежде чем достигнут коры головного мозга, поступают в ядра таламуса. Сюда поступают зрительные сигналы, слуховые, импульсы от рецепторов кожи, лица, туловища, конечностей и от проприорецепторов, от вкусовых рецепторов, рецепторов внутренних органов (висцерорещепторов). Сюда же поступают импульсы из мозжечка, которые затем идут к моторной зоне коры полушарий..
Поступившая информация в таламусе перерабатывается, получает соответствующую эмоциональную окраску и направляется к большим полушариям мозга. Функцию таламуса одни из выдающихся исследователей его — Уолкер — определил так: «Таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам таким обр азом, чтобы организм смог адекватно приспособиться к постоянно меняющейся среде».
Относительно роли неспецифических ядер таламуса удалось показать, что эта система быстро и кратковременно (по сравнению с ретикулярной формацией ствола мозга) активирует клетки коры, повышает их возбудимость, чем облегчает деятельность корковых нейронов при поступлении к ним импульсов от специфических ядер таламуса. При поражении зрительных бугров проявление эмоций нередко нарушается, меняется характер ощущений. При этом часто даже незначительные прикосновения к коже, звук или свет вызывают у больных приступы тяжелейших болей или же, напротив, даже сильное болевое раздражение не чувствуется больным. Это дало основание многим авторам считать таламус высшим центром болевой чувствительности. Однако есть значительное количество экспериментальных и клинических данных, показывающих значение коры больших полушарий в формировании болевых ощущений.
Гипоталамус примыкает к зрительному бугру снизу, отделяясь от него соответствующей бороздой. Его передней границей является перекрест зрительных нервов (рис. 111). Гипоталамус состоит из 32 пар ядер, которые объединяются в три группы: передняя, средняя и задняя. С помощью нервных волокон гипоталамус имеет обширные связи с ретикулярной формацией ствола мозга, являясь ее диэнцефальным концом, с гипофизом, а также с таламусом. Гипоталамус является главным подкорковым центром регуляции вегетативных функций организма. Влияние гипоталамуса осуществляется как через нервную систему, так и через железы внутренней секреции.
В клетках ядер передней группы гипоталамуса вырабатывается нейросекрет, который по гипоталамо-гипофизарному пути транспортируется в нейрогипофиз. Этому способствуют и обильное кровоснабжение, и сосудистые связи гипоталамуса и гипофиза. Гипоталамус и гипофиз часто объединяют в гипоталамо-гипофизарную систему.
Описана прямая связь гипоталамуса и надпочечников: возбуждение гипоталамуса вызывает секрецию адреналина и норадреналина. Таким образом, гипоталамус регулирует деятельность эндокринных желез.
Гипоталамус принимает участие в регуляции деятельности сердечно-сосудистой и пищеварительной систем. При раздражении передней группы ядер гипоталамуса усиливается моторика желудка и мочевого пузыря, повышается секреция желудочных желез, замедляется ритм сердечных сокращений. Это дало основание считать, что в передней части гипоталамуса располагаются ядра, регулирующие функцию парасимпатической части вегетативной нервной системы. Раздражение заднего отдела гипоталамуса подавляет активность желудочно-кишечного тракта, учащает ритм сердечных сокращений, повышает артериальное давление, увеличивает содержание в крови адреналина и норадреналина. Налицо влияние задних ядер гипоталамуса на функцию симпатической части вегетативной нервной системы.
Гипоталамус принимает участие в регуляции температуры тела. Показана роль гипоталамуса в регуляции водного обмена, обмена углеводов. При повреждении гипоталамуса возникает чрезмерное ожирение за счет излишнего потребления жиров и появления так называемого «волчьего голода» (булимия), поражение других ядер вызывает катастрофическое похудение при резко сниженном аппетите.
Гипоталамус оказывает влияние на половую функцию. Известны клинические случаи раннего полового созревания при чрезмерном раздражении опухолью гипоталамуса. У больных с нарушением функции подбугорья очень часто нарушен менструальный цикл, наблюдается половая слабость и др.
Ядра гипоталамуса участвуют во многих сложных поведенческих реакциях (половые, пищевые, агрессивно-оборонительные). Гипоталамус участвует в регуляции сна и бодрствования. Повреждение гипоталамуса у животных вызывало сон. После повреждения гипоталамуса быстрая активность в электроэнцефалограмме, характерная для состояния бодрствования, сменялась медленной активностью, характерной для сна.
Базальные ганглии
Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходное клеточное строение и 1 эмбриональное развитие. Их часто объединяют в единую структуру — полосатое тело. Филогенетически это новое образование появляется впервые у рептилий. Бледный шар — более древнее образование, оно имеется уже у костистых рыб.
Базальные ганглии связаны центростремительными путями с корой головного мозга, мозжечком, таламусом.
Рис. 112. Горизонтальный разрез через полушарие на уровне чечевицеобразных ядер:
1 — мозолистое тело; 2 — свод; 3 — передний рог бокового желудочка; 4 — голова хвостатого ядра; 5 — внутренняя капсула; 6 — скорлупа; 7 — бледный шар; 8 — наружная капсула; 9 — ограда; 10 — зрительный бугор; 11 — эпифиз; 12 — хвост хвостатого ядра; 18 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 14 — задний рог бокового желудочка; 15 — червь мозжечка; 16 — четверохолмие; 17—задняя спайка; 18 — полость третьего желудочка; 19 — ямка боковой борозды; 20 — островок; 21 — передняя спайка.
Большие полушария головного мозга. Полушария головного мозга состоят из подкорковых ганглиев и мозгового плаща, которые окружают полости — боковые желудочки. У взрослого человека масса больших полушарий составляет 80% массы головного мозга. Правое и левое полушария разделены глубокой продольной бороздой. В глубине этой борозды находится мозолистое тело. Мозолистое тело состоит из нервных волокон. Они соединяют левое и правое полушария.
1, 2, 4 — нижняя лобная извилина; 3 — нижняя лобная борозда; 5 — средняя лобная извилина: 6 — верхняя лобная борозда; 7 — верхняя лобная извилина; 8 — прецентральная борозда; 9 — передняя центральная извилина; 19—задняя центральная извилина; 11— центральная (роландова) борозда; 12 — постцентральная борозда; 13 — верхняя теменная долька; 14 — нижняя теменная долька; 15 — межтеменная борозда; 16 — угловая извилина; 17 — нижняя височная извилина; 18 — средняя височная извилина; 19—верхняя височная извилина; 20— средняя височная борозда; 21 — верхняя височная борозда; 22 — боковая (сильвиева) борозда.
Плащ у человека представлен корой головного мозга. Это серое вещество больших полушарий. Оно образовано нервными клетками с отходящими от них отростками и клетками нейроглии.
Кора больших полушарий головного мозга является высшим, филогенетически наиболее молодым образованием центральной нервной системы.
Кора покрывает всю поверхность больших полушарий слоем толщиной от 1,5 до 3 мм. Общая поверхность полушарий коры у взрослого человека 1700—2000 см2. В коре насчитывают от 12 до 18 млрд. нервных клеток. Обширная поверхность коры головного мозга достигается за счет многочисленных борозд, которые делят шею поверхность полушария на выпуклые извилины и доли (рис. 113).
Три главные борозды — центральная, боковая и теменно-затылочная—делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную.
Лобная доля находится вперед» центральной борозды. Теменная доля ограничена впереди центральной бороздой, позади— теменно-затылочной, внизу — боковой бороздой. Позади теменно-затылочной борозды находится затылочная доля. Височная доля ограничена вверху глубокой боковой бороздой. Между височной и затылочной долями резкой границы нет.
Пятая доля полушарий—островок — находится в глубине боковой борозды. Она прикрыта лобном, теменной и височной долями. Островок можно рассмотреть, если несколько отодвинуть височную долю.
Каждая доля мозга, в свою очередь, делится бороздами на ряд извилин.
Слой I — молекулярный. В этом слое мало нервных клеток, они очень мелкие. Слой образован в основном сплетением нервных волокон.
Слои II— наружный, зернистый. Состоит из мелких нервных клеток, похожих на зерна, и клетки в виде очень мелких пирамид. Слой беден миелиновыми волокнами.
Слой III — пирамидный. Образован средними и большими пирамидными клетками. Он толще, чем два первых слоя.
С л о й IV — внутренний, зернистый. Состоит, как и функция базальных ганглиев изучена плохо, что связано с трудностью анатомических подступов к ним, а также тем, что у разных видов животных они выполняют различные функции. При поражениях полосатого тела у человека наблюдаются беспрерывные движения конечностей и хорея — сильные, без всякого порядка и последовательности движения, захватывающие почти всю мускулатуру. Подкорковые ядра связаны и с вегетативными функциями организма. С их участием осуществляются сложнейшие пищевые, половые и другие рефлексы.
Рис. 114, Клеточное (с л е в а) и волокнистое (справа) строение коры больших полушарий на поперечном разрезе (схема):
I — верхний и II — нижний этажи. Слои: 1 — молекулярный; 2 —наружный зернистый; 3-пирамидный; 4 — внутренний зернистый; 5 — ганглиозный; 6 — пирамидных и веретенообразных клеток; 7 — веретенообразных клеток
II слой, из мелких зернистых клеток различной формы. Слой этот в некоторых областях коры может отсутствовать. Его нет, например, в моторной области коры.
С л о й V — ганглиозный. Состоит из больших пирамидных клеток. В двигательной области коры пирамидные клетки достигают наибольшей величины. Толстый отросток пирамидных клеток— дендрит — многократно ветвится в поверхностных слоях коры. Аксон больших пирамидных клеток уходит в белое вещество и направляется к подкорковым ядрам или к спинному мозгу.
С л о й VI — полиморфный. Здесь клетки треугольной и веретенообразной формы. Этот слой прилежит к белому веществу мозга. Слой полиморфных клеток отличается изменчивостью в распределении и густоте клеток и волокон.
В некоторых областях коры различают и VII слой из веретенообразных нейронов. Он значительно беднее клетками и богаче волокнами.
Между нервными клетками всех слоев коры в процессе их деятельности возникают как постоянные, так и временные связи. Звездчатые нейроны III и IV слоев клеток являются сенсорными. В них проводятся центростремительные импульсы как из внешней среды (от экстерорецепторов), так и от всех внутренних органов (от интерорецепторов) по центростремительным приносящим путям, идущим через зрительные бугры.
Большие пирамидные клетки V слоя двигательной (моторной) зоны коры являются моторными, или эффекторными. По ним идут импульсы от коры к подкорковым ядрам, стволу мозга и спинному мозгу. Эффекторную функцию выполняют и некоторые веретенообразные клетки VI слоя.
Мелкие и средние пирамидные и веретенообразные клетки являются контактными, или промежуточными, нейронами. Они осуществляют связь между различными нейронами одной и той же или различных зон коры. На этом основании иногда кору разделяют на верхний и нижний этажи.
Нижний этаж представлен V—VII слоями. Ему свойственна проекционная функция, отсюда идут нисходящие волокна к ядрам головного и спинного мозга. Верхний этаж образуют клетки I—IV слоев. Его клетки распространяют по коре импульсы, поступающие по восходящим волокнам от подкорковых структур. Верхний этаж у человека выражен лучше, чем у животных. Он развивается позже нижнего.
По особенностям клеточного состава и строения кору больших полушарий разделяют на ряд участков. Их называют корковыми полями. Наиболее принятое деление коры на 52 клеточных поля.
Белое вещество больших полушарий располагается под корой, выше мозолистого тела, В составе белого вещества различают ассоциационные, комиссуральные и проекционные волокна.
Ассоциационные волокна связывают между собой отдельные участки одного и того же полушария. Короткие ассоциационные волокна связывают между собой отдельные извилины и близкие поля. Длинные волокна — извилины различных долей в пределах одного полушария.
Комиссуральные волокна связывают симметричные части обоих полушарий. Большая часть их проходит через мозолистое тело.
Проекционные волокна выходят за пределы полушарий. Они входят в состав нисходящих и восходящих путей, по которым осуществляется двусторонняя связь коры с нижележащими отделами центральной нервной системы.
На протяжении длительного времени значение больших полушарий изучалось в опытах с их экстирпацией, т. е. оперативным удалением больших полушарий или их коры. Эти опыты показали, что, чем выше организовано животное, тем тяжелее оно переносит эту операцию. Птицы после удаления больших полушарий способны летать. Они реагируют на свет и звук, хотя становятся неспособными самостоятельно находить пищу и питаться.
Значительно труднее переносят эту операцию млекопитающие. Собака с удаленной корой больших полушарий движется, но точность движений у нее нарушена. Бескорковая собака не способна обойти препятствие, не узнает хозяина, не реагирует на кличку. Она способна умереть от голода, находясь рядом с пищей. Такую собаку кормят, вкладывая в рот пищу и вливая воду.
Обезьяны такую операцию переносят с трудом и быстро гибнут. Все индивидуально приобретенные реакции у них исчезают, произвольные движения отсутствуют. Большую часть времени обезьяны с удаленной корой больших полушарий проводят в состоянии сна.
У человека известны случаи рождения детей, лишенных коры больших полушарий головного мозга. Это анэнцефалы. Они обычно живут всего несколько дней. Но известен случай жизни анэнцефала в течение 3 лет 9 месяцев. После его смерти при вскрытии оказалось, что большие полушария отсутствовали полностью, на их месте были обнаружены два пузыря. В течение первого года жизни этот ребенок почти все время спал. На звук и свет не реагировал. Прожив почти 4 года, он не научился говорить, ходить, узнавать мать, хотя врожденные реакции (некоторые) у него проявлялись. Он сосал, когда ему вкладывали в рот сосок материнской груди или соску, глотал и т. п.
Наблюдения над животными с удаленными полушариями головного мозга и анэнцефалами показывают, что в процессе филогенеза резко возрастает значение высших отделов центральной нервной системы в жизни организма. Происходит кортиколизация функций, подчинение сложных реакций организма коре больших полушарий. Все, что приобретается организмом в течение индивидуальной жизни, связано с функцией больших полушарий головного мозга. С функцией коры больших полушарий связана высшая нервная деятельность. Взаимодействие организма с внешней средой, его поведение в окружающему материальном мире связаны с большими полушариями головного мозга. Вместе с ближайшими подкорковыми центрами, стволом мозга и спинным мозгом большие полушария объединяют отдельные части организма в единое целое, осуществляют нервную регуляцию функций всех органов.
Функция отдельных участков коры неодинаковы, хотя кора больших полушарий функционирует как единое целое. В кору больших полушарий поступают центростремительные импульсы ют всех рецепторов организма. Каждому периферическому рецепторному аппарату соответствует в коре область, которую И. П. Павлов назвал корковым ядром анализатора. Области коры, где расположены корковые ядра анализаторов, называют сенсорными зонами коры больших полушарий.
Ядерная зона двигательного анализатора, куда проводится возбуждение от рецепторов суставов, скелетных мышц и сухожилий, расположена в переднецентральной и заднецентральной областях коры. Зона кожного анализатора, связанного с температурной, болевой и тактильной чувствительностью, занимает заднецентральную область (позади центральной борозды). Наибольшую площадь занимает корковое представительство рецепторов кисти рук, голосового аппарата и лица, наименьшую — представительство туловища, бедра и голени. Ядерная зона зрительного анализатора находится в затылочной области. В височной области располагается корковое представительство слуховой рецепции. Вблизи от боковой борозды расположена ядерная зона вкусового анализатора.
Ядерные зоны анализаторов представляют собой участки коры, в которых оканчивается основная масса проводящих путей анализаторов. За пределами ядерных зон расположены рассеянные элементы, куда поступают импульсы от тех же рецепторов, что и в ядро анализатора. Отсюда можно заключить, что локализация функций в коре не ограничивается определенным полем коры, а лишь преимущественно восприятие того или иного вида чувствительности связано с определенным полем вместе с тем оно может быть представлено и в соседних участках коры.
Возбуждение, приходящее от органов речи, направляется в нижнюю лобную извилину. Этот центр связан с переднецентральной извилиной, куда приходят импульсы от мышц языка, губ, щеки гортани. Расположенные в заднем отделе средней лобной извилины участки коры и ядерная зона двигательного анализатора связаны с письменной речью. Участки коры, особенно тесно связанные с речью, у правшей представлены в левам, а у левшей в правом полушарии. Однако следует иметь в виду, что функция речи не ограничивается только определенными участками коры. Речь наиболее сложно локализована и осуществляется при участии всей коры больших полушарии.
К лимбической системе относят нервные образования головного мозга, расположенные на медиальной стороне больших полушарий, около верхнего отдела ствола мозга: поясную извилину, переходящую в гиппокампову извилину, область гиппокампа, зубчатую фасцию, свод и миндалевидное тело. Функции этой системы многообразны. Лимбическая система регулирует деятельность внутренних органов, иннервируемых вегетативной нервной системой. При раздражении ядер миндалевидного тела изменяется деятельность сердечно сосудистой системы, нарушается проводимость сердца, возникают аритмии, изменяются дыхательные движения вплоть до полной его остановки. При этом наблюдаются реакции в виде кашля, чихания, облизывания, жевания, глотания, выделения густой слюны, повышение или снижение величины желудочной секреции. Изучено влияние раздражения миндалевидного тела на функцию почек, сокращения мочевого пузыря и мочеиспускание, на тонус и сокращение матка. Наблюдаются изменения в деятельности сердечно-сосудистой системы и дыхания и при раздражении гиппокампа. изменяется также слюноотделение, жевание, глотание. Миндалевидное тело оказывает стимулирующее влияние на систему гипофиз — надпочечники, а гиппокамп — тормозящее. Разрушение миндалевидных ядер вызывает повышенный аппетит, что ведет к ожирению.
Вместе с гипоталамусом лимбическая система способствует поддержанию гомеостаза в организме путем соответствующего регулирования деятельности внутренних органов и продуцирования железами внутренней секреции гормонов.
Функции обоняние, настораживания и внимания связаны с лимбической системой. Пищевые, половые и оборонительные рефлексы осуществляются с помощью этой системы.
Лимбическая система имеет многообразные связи с другими отделами мозга, особенно с гипоталамусом, таламусом, ретикулярной формацией среднего мозга и лобными долями полушарий головного мозга. Такие обширные связи делают понятными многообразные функции лимбической системы.
Вместе с гипоталамусом лимбическая система формирует эмоциональное поведение животных и человека. При раздражении электрическим током гипоталамуса и миндалевидного тела или удалении поясной извилины у животных наблюдаются реакции ярости, агрессивного поведения (фырканье, рычание, расширение зрачков, изменение сердечного ритма). Двустороннее разрушение миндалевидного тела у крыс вызывает снижение двигательной активности; реакций ярости и агрессии при этом наблюдать не удается. При разрушении миндалевидного тела у человека, по медицинским показаниям, снижается эмоциональная активность реакций типа страха, гнева, ярости.
Статья на тему Строение головного мозга