Биология клетки переживает фазу бурного развития, начало которой ознаменовано широким внедрением физических, химических и математических методов исследования. Применение электронной микроскопии, ультрацентрифугирования, рентгеноструктурного анализа позволило выявить тончайшие клеточные структуры и их роль в метаболических и физиологических процессах.
В современной цитологии преодолена традиционная обособленность химии, физиологии, генетики и морфологии клетки; проникновение на молекулярный уровень вскрыло глубокую связь клеточных структур и их функций.
Рис. 3. Схема строения молекулы ДНК, состоящей из двух спирально закрученных полинуклеотидов. Скелет из остатков фосфорной кислоты и дезоксирибозы изображен в виде двух лент. Перекладины между ними изображают пары азотистых оснований (по Дж. Уотсону и Ф. Крику)
В теле человека насчитывают приблизительно 1014 клеток.
Клетки сложного организма специализированы. В зависимости от выполняемой функции они имеют различную форму и особенности строения. Мышечные клетки имеют удлиненную форму; в железистых клетках вырабатываются соки организма, и они часто бывают бокаловидными; нервные клетки связывают различные части тела, они имеют длинные отростки.
Общий же план структурно-функциональной организации клеток всех организмов единый.
Неорганические вещества. Из 104 элементов периодической системы Д. И. Менделеева в составе клетки обнаружено около 60. Каких-либо специальных элементов, которые можно было бы назвать характерными только живой природе, не обнаружено. Это указывает на связь и единство живой и неживой природы.
Клетки животных и растений, простейших и сложноорганизованных организмов содержат сходные вещества, что свидетельствует о единстве клеток органического мира.
Четыре основных органогена — углерод, водород, кислород и азот — легко образуют весьма прочные ковалентные связи, реагируют друг с другом с образованием неисчислимого многообразия соединений.
Углерод, водород, кислород и азот входят в состав белков, углеводов и липидов. Фосфор является составной частью нуклеиновых кислот, АТФ. Во многих белках обнаружена сера.
Железо участвует в построении молекулы гемоглобина, медь входит в состав некоторых окислительных ферментов, йод обнаружен в составе молекулы гормона щитовидной железы тироксина, кобальт— в составе витамина В12 и т. д.
Содержание катионов (К+, Na+, Са2+, Mg2+) и анионов (НРО42-, Н2РО4—, Сl—, НСО3—) в клетке обычно отличается от содержания их в среде обитания клетки, и это различие в живой клетке стойко удерживается.
Живая клетка состоит из крупных и сложных молекул белков, нуклеиновых кислот (ДНК и PHK), жировых веществ (липидов), углеводов, солей и воды (табл. 1).
Таблица 1
Содержание в клетке химических соединений
(в % на сырую массу)
| Химические соединения | Содержание в % на сырую массу |
| Вода | 75-80 |
| Белки | 10-20 |
| Жиры | 1-5 |
| Углеводы | 0,2-2,0 |
| АТФ и другие органические вещества | 0,1-0,5 |
| Нуклеиновые кислоты | 1-2 |
| Неорганические вещества | 1,0-1,3 |
Вода. Как видно из таблицы 1, в живой клетке больше всего содержится воды. Вместе с растворенными в ней солями вода составляет среду, в которой протекают все процессы жизнедеятельности клетки. Чем интенсивнее обмен веществ в клетке, тем выше содержание воды в ней. В клетках мозга, например, воды около 80%, а в малоактивных клетках жировой ткани не более 40%.
Вода находится в клетках в особом состоянии, похожем на кристаллическое. Упорядоченность структуры воды объясняется полярностью ее молекул и их способностью к образованию водородных связей друг с другом и с полярными радикалами органических веществ. Вещества (или только функциональные группы), способные к образованию водородных связей с молекулами воды, называют гидрофильными. По возрастающей степени гидрофильности функциональные группы органических веществ можно расположить в такой последовательности: фенильная (—С6Н6) — метильная (—СН3) — сульфидная (—SH) — аминная (—NH2) — альдегидная — гидроксильная (—ОН) — карбоксильная.
Вещества (или функциональные группы) с очень малой степенью гидрофильности называют гидрофобными, таковы парафины, циклические углеводороды, углеводородные радикалы (гидрофобность последних возрастает с увеличением числа углеродных атомов в цепи).
Гидрофильность и гидрофобность во многом определяют значение веществ в образовании структур живой клетки.
Органические вещества, входящие в состав клетки, по характеру связей между химической структурой, химическими свойствами и биологическим значением можно подразделить на три группы. К первой группе относят промежуточные соединения, возникающие в ходе метаболизма. Их молекулярная масса колеблется в пределах от 50 до 250. В эту группу входят некоторые органические кислоты (молочная, пировиноградная, малоновая и др.), производные уксусной кислоты, кетокислоты, простые углеводы с числом углеродных атомов в молекулах ниже шести и др. Эти вещества непрерывно вовлекаются в разнообразные превращения.
Вторая группа может быть названа строительными блоками (молекулярная масса 100—350). Выдающийся английский биохимик Дж. Бернал отмечал, что соединения этой группы образуют основной «алфавит жизни», который включает 29 типов молекул, среди них — биологические мономеры (аминокислоты, глюкоза, мононуклеотиды), а также глицерин и жирные кислоты. Эти соединения поразительно единообразны у всех живых организмов.
Третья группа — макромолекулы (молекулярная масса 103— 109). В нее входят биологические полимеры (нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды), а также липиды. Макромолекулы образуются из «строительных блоков», которые связываются прочными ковалентными связями.
Взаимодействия нековалентного типа (ионные, водородные связи, электростатические, вандерваальсовы силы) связывают макромолекулы в надмолекулярные частицы (масса которых может составлять 106—109)—ферментные комплексы, рибосомы, сократительные системы и др. Многие надмолекулярные комплексы составляют структурную основу органоидов клетки, которые также формируются под действием нековалентных взаимодействий.
В животных клетках углеводы составляют около 2% от сырой массы. Основная роль их состоит в том, что они являются источником энергии для жизнедеятельности клетки и всего организма.
Не вполне удачное название «углеводы» отражает особенности химического состава этих веществ — соотношение между числом атомов углерода, водорода и кислорода. В зависимости от числа атомов углерода в молекулах углеводов различают триозы (С3), тетрозы (С4), пентозы (С5), гексозы (С6) и другие группы простых углеводов. Из пентоз особенно важны рибоза и дезоксирибоза, входящие в состав мононуклеотидов и нуклеиновых кислот. В группе гексоз наибольшее биологическое значение имеет глюкоза, которая сочетает растворимость в воде с химической активностью — она легко окисляется ферментными системами клетки с большим энергетическим эффектом.
Из остатков глюкозы состоят молекулы полимерных углеводов— гликогена, крахмала и клетчатки. Если клетчатка выполняет опорную функцию (из нее состоят стенки растительных клеток), то крахмал и гликоген — формы хранения глюкозы соответственно в клетках растений и животных. При избытке глюкозы макромолекулы этих полимеров удлиняются, а при недостатке— укорачиваются и освобождают дополнительные порции гексозы.
Жиры — сложные соединения глицерина и жирных кислот с числом углеродных атомов в молекулах от 4 до 24. Как и углеводы, они выполняют в основном энергетическую функцию. Обычно содержание жиров в клетках невелико, только в клетках жировой ткани оно весьма значительно. Кроме жиров, в клетках содержатся сходные с ними по ряду свойств вещества — липоиды. Особенно важны полярные липоиды, которые содержат в молекулах гидрофобные и гидрофильные группы. Такие липоиды способны самопроизвольно группироваться в одно- или двухслойные пленки, если их поместить в воду. Способность к самоорганизации в водной среде объясняет роль липидов в структуре мембран, которые они составляют вместе с белками, водой и некоторыми другими веществами. Хотя молекулярный вес жиров и липоидов не особенно велик, их относят к макро-молекулярным веществам и помещают в одну группу с биологическими полимерами.
Белки. Белками называют высокомолекулярные соединения, состоящие из различных аминокислот. В состав большинства белков входит 20 аминокислот. Молекулярная масса некоторых белков достигает 1 500 000 (у актомиозина — сократительного белка мышц). Белка в клетке содержится от 10 до 20% от сырой массы. Белки являются полимерами. Молекула любого полимера представляет длинную цепь, в которой многократно повторяются одинаковые или разные сравнительно простые компоненты — мономеры. Мономеры белков — аминокислоты.
Подсчитано, что для белка, построенного из 20 различных аминокислот и содержащего в цепи 100 аминокислотных остатков, число возможных изомеров может быть 10130. В настоящее время установлен аминокислотный состав многих белков.
Остатки аминокислот в молекулах белков связаны друг с другом пептидными связями. Пептидная связь образуется в том случае, когда аминогруппа одной кислоты реагирует с карбоксильной группой второй аминокислоты. Таким образом, пептидной связью называют мостик , соединяющий две аминокислоты в одну молекулу — дипептид. Любой природный белок представляет собой полипептид, т. е. цепь, состоящую из десятков или сотен аминокислотных звеньев.
При таком положении белок, составленный из сотен аминокислотных остатков, должен был бы представлять собой довольно длинную нить. Действительно, есть белки, имеющие волокнистое строение,— фибриллярные (коллаген сухожилий, кератин волос и т. д.). Однако многие другие белки (глобулярные) имеют молекулы шарообразной формы (глобулы).
По химическому составу белки можно подразделить на две группы: простые — протеины (греч. protos — первый, главный) и сложные — протеиды. Молекулы простых белков состоят только из аминокислотных звеньев. Сложные белки включают небелковые компоненты — липиды, нуклеиновые кислоты и др.
Белки — основной материал, из которого состоит клетка и ее структуры. Все клеточные катализаторы (ферменты) — белки. Все виды движения клеток связаны с сократительными белками. Представление о многообразии белков и их биологических функций дает таблица 2.
Таблица 2
Классификация белков, основанная на их биологических функциях
| Группы белков | Примеры | Краткие сведения о белках |
| Ферменты | Рибонуклеаза
Цитохромы Трипсин |
Осуществляет гидролиз РНК Участвуют в
переносе электронов Гидролизует пептиды |
| Запасные белки | Казеин Овальбумин | Белок молока Яичный белок |
| Транспортные белки | Гемоглобин Миоглобин
Сывороточный альбумин |
Переносит кислород в крови Переносит
кислород в мышцах Переносит жирные кислоты в крови |
| Сократительные белки | Миозин | Образует неподвижные нити в миофибриллах |
Продолжение таблицы 2
| Группа белков | Примеры | Краткие сведения о белках |
| Защитные белки | Актин
Антитела Тромбин |
Составляет движущиеся ни-
ти миофибрилл Образуют комплексы с чужеродными белками Участвует в процессах свертывания крови |
| Токсины | Токсин ботулизма
Змеиные яды |
Вызывает пищевое отравление
Гидролизуют фосфоглицериды |
| Гормоны | Инсулин
Адренокортико— тропный гормон Гормон роста |
Регулирует углеводный обмен
Регулирует синтез кортикостероидов Стимулирует рост костной ткани |
| Структурные | Белки мембранных
структур α-Кератин Коллаген Эластин Мукопротеиды |
Компоненты мембран
Белок кожи, ногтей, копыт ИТ. Д. Содержится в фиброзной соединительной ткани (сухо- жилия, кости, хрящи) Компонент эластичной соединительной ткани (связок) Входят в состав слизистых секретов, синовиальной жид- кости |
В 1868 г. швейцарский ученый Фридα рих Мишер выделил из ядер клеток гноя, вытекающего из ран» необычное фосфорсодержащее вещество, которое он назвал нуклеином (лат. nucleus — ядро). Хотя очень скоро было установлено, что нуклеиновые кислоты не только входят в состав клеточных ядер, а распределены по всей клетке, их название сохранилось и до настоящего времени.
Есть два типа нуклеиновых кислот — дезоксирибонуклеиноα вые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК). Нуклеиновые кислоты находятся в клетках в связанном с белками виде. Комплексы нуклеиновых кислот с белками называют нуклеопротеидами.
ДНК. Американский биохимик Джеймс Уотсон и английский биохимик Френсис Крик в 1953 г. расшифровали структуру ДНК, за что были удостоены Нобелевской премии. Молекула ДНК (рис. 3) состоит из двух полинуклеотидных цепей, закрученных одна вокруг другой и вокруг некоей общей для обеих цепей оси. Длина такой спирали в 50 и более раз больше самой крупной белковой молекулы. Молекулярная масса ДНК достигает десятков миллионов.
Молекула ДНК — полимер, составленный из многих мономерных звеньев — нуклеотидов. Каждый нуклеотид представляет собой продукт соединения трех компонентов: 1) органического азотистого основания; 2) простого углевода — пентозы; 3) фосфорной кислоты.
В состав ДНК входят 4 различных вида нуклеотидов. Нуклеотиды различаются только по структуре первого компонента, т. е. по азотистому основанию, остальные части молекулы у всех четырех нуклеотидов одинаковы.
Остов спирали ДНК составляют остатки фосфорной кислоты и пентозы. К каждому радикалу сахара — дезоксирибозы — присоединяется одно из четырех азотистых оснований: тимин (Т), цитозин (Ц), гуанин (Г) и аденин (А). Между азотистыми основаниями двух цепей существуют непрочные водородные связи. Они удерживают две цепи вместе. Характерно, что каждое азотистое основание одной цепи специфично присоединено к своему «партнеру» другой цепи: аденин (А) соединяется только с тимином (Т), а гуанин (Г) — с цитозином (Ц) — тройной водородной связью. Участок молекулы ДНК с этими водородными связями между основаниями можно схематически изобразить следующим образом:
Было установлено, что в двойной спирали ДНК против аденина одной цепи расположен тимин другой, против цитозина — гуанин. Следовательно, две цепочки ДНК дополняют друг друга. В этих парах нуклеотиды комплементарны друг другу (лат. complementum — дополнение).
Принцип комплементарности в структуре ДНК позволяет понять, как синтезируются новые молекулы ДНК при делении клетки. Это связано со способностью молекулы ДНК к редупликации (самоудвоению), что и лежит в основе передачи наследственных свойств от материнской клетки к дочерним.
Редупликация молекул ДНК происходит в клетке перед ее делением (рис. 4). При этом спираль ДНК, состоящая из двух цепей, начинает с одного конца расходиться, и на каждой цепи, как на матрице, собирается новая цепь из мономеров, содержащихся в цитоплазме. При этом к аденину присоединяется тимий, а к гуанину — цитозин. В конечном итоге образуются две новые двойные спирали, тождественные первоначальной. Одна цепь в каждой вновь образовавшейся молекуле ДНК происходит из первоначальной молекулы, а другая синтезируется вновь.
Рис. 4. Схема редупликации ДНК
РНК от ДНК отличается и по характеру углеводов в нуклеотидах: у ДНК углевод дезоксирибоза, у РНК — рибоза. Дезоксирибоза отличается от рибозы отсутствием одного атома кислорода.
Исследования показали, что существует несколько видов РНК. Транспортные РНК (т-РНК) содержатся в цитоплазме, их молекулярная масса 10—40 тыс. Специфическая роль т-РНК состоит в доставке аминокислот к местам синтеза белков — рибосомам. Каждой из 20 аминокислот соответствует особая транспортная РНК.
Рибосомная РНК (р-РНК) имеет молекулярную массу до 1—2 млн. Она входит в состав рибосом и составляет до 50% их массы.
Информационные РНК (и-РНК) содержатся и в ядре, и в цитоплазме. Их молекулярная масса достигает 500—600 тыс. Они образуются в ядре на хромосомах и точно копируют последовательность нуклеотидов ядерной ДНК.
Информационная РНК поступает из ядра в цитоплазму и переносит информацию о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка в рибосомы. Локализуется и-РНК на рибосомах, где она служит матрицей для синтеза определенного белка.
Надмолекулярные комплексы клетки
Макромолекулы клетки играют роль строительных блоков, из которых образуются сложные надмолекулярные комплексы. Белки взаимодействуют с нуклеиновыми кислотами, липиды — с белками, белки — с углеводами при помощи слабых ионных, водородных, гидрофобных связей и сил Вандерваальса. За счет этих связей осуществляется комплементарное взаимодействие отдельных частей комплекса, их геометрическое соответствие, благодаря которому вещества клетки расположены не хаотично, а образуют сложнейшие упорядоченные структуры — цитоплазму и ядро (рис. 5).
Цитоплазма. Собственно цитоплазма клетки — полужидкая среда, под электронным микроскопом видна ее мелкозернистая структура. Цитоплазма объединяет все клеточные структуры и способствует их взаимодействию друг с другом.
В цитоплазме располагаются ядро и все органоиды клетки.
В сложноорганизованной системе органоидов клетки различают универсальные органоиды, характерные для цитоплазмы клеток всех организмов, и специальные органоиды, которые встречаются лишь в некоторых клетках. К универсальным органоидам относят митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическую сеть, рибосомы, лизосомы, клеточный центр.
К органоидам специального значения относят миофибриллы — сократительные элементы мышечных клеток, широко распространенные у многоклеточных животных. Реснички и жгутики — органоиды движения. С помощью ресничек осуществляется движения у инфузорий. У млекопитающих животных и человека ресничками снабжены клетки дыхательного эпителия. С помощью жгутиков передвигаются сперматозоиды — мужские половые клетки.
Рис. 5. Общий план строения клетки
К органоидам специального значения относят и нейрофибриллы нервных клеток, связанные с опорной и, возможно, транспортной системой нервных клеток; структура и функция этих органоидов изучены слабо.
Ядро — обязательная часть всякой клетки, способной к делению. Не удалось обнаружить сформированного ядра у бактерий и сине-зеленых водорослей, однако и у них в цитоплазме найдены вещества, близкие по своим свойствам веществам ядра клеток.
Форма ядер довольно многообразна и часто повторяет форму клетки.
Ядро отграничено от цитоплазмы оболочкой, состоящей из наружной и внутренней ядерных мембран. Наружная ядерная мембрана связана с каналами эндоплазм этической сети.
Оболочка ядра содержит многочисленные поры диаметром от 100 до 300 Å. Диаметр пор может изменяться, и через них довольно легко проходят крупные молекулы нуклеотидов, белков, аминокислот, и таким образом осуществляется активный обмен между цитоплазмой и ядром.
Внутренняя часть ядра заполнена однородным веществом — ядерным соком, или кариоплазмой. В ядерном соке расположены хромосомы и ядрышки. Здесь же содержатся белки, рибонуклеиновые кислоты, а также ферменты, принимающие участие в синтезе нуклеиновых кислот в ядре. Обнаружены в ядерном соке и рибосомы.
В ядре находятся округлой формы ядрышки (одно или два), в которых обнаружено значительное количество рибосомной РНК. Ядрышко участвует в формировании рибосом, которые затем поступают в цитоплазму.
Особое значение имеют находящиеся в ядре хромосомы. Они являются основной структурной и функциональной единицей ядра.
В подавляющем большинстве случаев хромосомы видны лишь в делящихся клетках. В неделящемся ядре хромосомы деспирализованы и поэтому неразличимы под микроскопом.
В основе строения хромосом лежит элементарная нить толщиной 40—100 Å (1 ангстрем (А) = 10~3 мкм=10~6 мм), которая состоит из ДНК, основного белка типа гистонов и протамивов и небольшого количества кислых белков. Ядерная ДНК является носителем наследственной информации клетки.
Специфика обмена веществ в клетке определяется ядром, хромосомы которого содержат молекулы ДНК. В них зашифрована,
«закодирована» наследственная информация клетки, передающаяся по наследству из поколения в поколение. Активно функционирующие участки хромосом называют пуфами.
Строение и функции органоидов клетки тесно взаимосвязаны, поэтому они будут подробнее рассмотрены в связи с метаболизмом и проявлением физиологической активности клетки.
Статья на тему Клетка