Нервная система в виде продольного стержня расположена над хордой. Нервный ствол начинается несколько отступя от переднего конца спинной струны, а задний конец его едва заметно заходит за тыльный отдел хорды. Внутри нервного стержня тянется канал—невроцель, расширяющийся в переднем отделе мозга в небольшую полость, которую обычно сравнивают с мозговым желудочком (рис. , 2). Передний конец мозга образует непарный выступ, тесно связанный с обонятельной ямкой посредством короткого нерва.
Подобно центральной нервной системе каждого позвоночного животного, мозг ланцетника слагается из нервных клеток, группирующихся около центрального канала, и нервных волокон, идущих от мозга к периферии (см. ниже в общем очерке строения тела позвоночных).
Рис. Передняя часть нервной трубки молодого ланцетника.
I, II, III — поперечные разрезы через переднюю часть нервной трубки; I—в области невропора; II—в области спинного расширения; III—в промежутке между этими областями; 1—хорда; 2—переднее расширение нервной трубки; 3—спинное расширение; 4—пигментное пятно; 5— невропор; 6—обонятельная ямка; 7—8 — две передние пары нервов.
В области переднего расширения нервной системы отходят две пары нервов, называемых головными (рис., 7 и 8). Первая пара начинается от брюшной стороны мозга, вторая—от его спиной части. Они содержат чувствительные волокна, иннервирующие передний конец туловища. От остальных частей нервного стержня соответственно каждому сегменту берут начало спинные нервы. Необходимо отметить, что нервы правой и левой сторон чередуются по сегментам, а не отходят друг против друга. Каждый нерв отходит двумя ветвями: спинная начинается одним корешком на верхней стороне мозга, а брюшная образуется многочисленными волокнами. Спинные нервы направляются к поперечным мышцам и коже; по своей функции они смешанного типа—чувствительные и двигательные; брюшные—исключительно двигательные.
По всему эпидермису кожного слоя ланцетника рассеяны отдельные чувствительные клетки, местами образующие скопления. Чувствительных клеток особенно много по краям ротового отверстия и на щупальцах. Слева на спинной стороне передней части тела помещается выстланная мерцательным эпителием ямка, которую считают органом обоняния (ямка Келликера). У личинки эта ямка сообщается с полостью переднего отдела мозга посредством отверстия (невропора).
На верхней стороне ротового воротника помещается небольшая ямка, выстланная мерцательным эпителием. Эту ямку Гатчека обычно считают за орган.
Рис. 2. Развитие ланцетника, образование бластулы (1, 2) и гаструлы (3, 4).
осязания. Между передними нервами лежит непарное пигментное пятно, которое считают глазом (рис., 4). Оно лишено хрусталика и специфических нервных элементов, характерных даже для примитивно устроенных глаз. Интересно указать, что скопления пигмента распределяются вдоль всего центрального мозгового канала, образуя так называемые глазки Гессе. Обычно каждый глазок слагается из чувствительной клетки, снабженной тонким палочковидным придатком; к подобной клетке прилегает другая со скоплением пигмента. Нет сомнения, что светочувствительность всего мозга ланцетника обусловлена прозрачностью его тела. Органы слуха совершенно отсутствуют.
Развитие ланцетника было прослежено с большой тщательностью целым рядом исследователей (Ковалевским, Гатчеком, Рей-Ланкестером и Конклином). Оказалось, что содержимые в неволе ланцетники легко мечут икру. Процесс икрометания происходит час спустя после солнечного захода. Интересно весьма быстрое развитие яйца. Дробление протекает в тот же вечер; к 11 часам ночи образуется путем впячивания одного из боков шаровидной бластулы двуслойный зародыш или гаструла. К 1 часу ночи подобная гаструла совершенно готова. В 3 часа ночи можно видеть, что зародыш при помощи ресничек вращается в оболочке яйца. В 5 часов утра у зародыша появляются выпячивания мезодермы, он прорывает оболочку и выходит наружу. Приблизительно через 36 часов после начала процесса развития появляется рот, почти одновременно с ним первая жаберная щель. Вскоре открывается порошица. Этот момент можно считать завершением собственно зародышевой жизни и переходом к личиночному существованию. Молодые личинки живут на глубине 30—40 м.
Дробление оплодотворенного яйца ланцетника полное и почти равномерное. В результате последовательных делений бластомер развивается шаровидная бластула, клетки нижнего полюса которой несколько крупнее верхних (рис. 2, 1, 2). Верхняя половина бластулы, где сосредоточены более мелкие клетки, называется анимальным полюсом ее. Относительно крупные клетки нижней части составляют растительный, или вегетативный, полюс бластулы. В дополнение к сказанному отметим, что в бластуле образуется внутренняя полость—б ластоцель. Далее наступает впячивание—и н в а г и н а ц и я—нижних клеток бластулы по направлению к слою верхних клеток анимального полюса. В результате этого процесса образуется двуслойная первоначально чашковидная гаструла с очень широким отверстием—бластопо-ром или гастропором (рис. 2, 3, 4). Вскоре полость гаструлы углубляется, а бластопор сильно суживается (рис. 3, 1). Как было указано, стенки гаструлы
Рис. 3. Гаструла ланцетника и первые стадии образования личинки.
1—бластопор; 2—закладка нервной системы; 3—мезодерма; 4—эктодерма; 5—энтодерма.
двойные: наружный слой составляют более мелкие клетки эктодермы, образующие мерцательные жгутики,—благодаря их действию зародыш двигается еще в своей яйцевой оболочке; из внутренних, более крупных клеток диферен-цируется слой энтодермы (рис. 3, 5).
На этой ранней стадии развития намечается более плоская спинная сторона зародыша, тогда как брюшная часть заметно выпуклее. Далее наступает стадия, когда клетки эктодермы, образующие срединную часть плоской спинной стороны, обособляются и углубляются, давая начало медуллярной пластинке (рис. 4, А, 2). По бокам пластинки эктодермические клетки подымаются с каждой стороны в виде двух продольных валиков — медуллярных складок. Валики растут навстречу друг другу и смыкаются; сама медуллярная пластинка становится желобовидной (из плоской) (рис. 4, Б). В результате описанных процессов образуется нервная трубка с центральным внутренним каналом, или н е в р о ц е л е м. Тело личинки явно удлиняется в продольном направлении, медуллярные складки при своей закладке продолжаются за бластопор, который посредством особого нервно-кишечного канала сообщается с невроцелем. Нервная трубка открывается наружу на переднем конце туловища отверстием—невропором. В дальнейшем на этом месте развивается обонятельная ямка. Существенные картины диференцировки наблюдаются теперь и в энтодерме. На спинной стороне энтодермальной трубки, на так называемой первичной кишке, обособляются метамерные выступы— целомные карманы (рис.4, А, 6). Вскоре они смыкаются и отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в целомные мешки (рис. 4, Б). Стенки этих целомных мешков состоят теперь из обособившегося слоя мезодермы, которая берет свое начало от энтодермы. В полостях этих мешков возникает вторичная полость тела—целом (энтероцель). От срединной, дорзальной, стенки первичной кишки обособляется борозда, стенки которой смыкаются, и борозда превращается в трубку хорды, или спинной струны, имеющей энтодермическое происхождение (рис. 4, 3).
Рис. 4. Развитие хорды, нервной системы и мезодермы у личинки ланцетника.
А—более ранняя стадия; Б—более поздняя стадия. 1—вырост эктодермы над медуллярной пластинкой; 2—медуллярная пластинка; 3 — хорда; 4 — энтодерма; 5—эктодерма; 6—развитие мезодермы (образование целомных выростов).
Отдельные мезодермические целомные мешки начинают разрастаться по бокам тела зародыша, разделяясь каждый на спинной и брюшной отделы. Спинной отдел называется сомитом (рис. 5, 2), брюшной—боковой пластинкой. От нижнего внутреннего угла сомита обособляется особая складка ткани, окружающая плотным слоем хорду и нервную трубку. Эта складка называется склеротомом. Вся остальная часть сомита, называемая миотомом, внутренней полостью — миоцелем — разделяется на два листка: наружный, кожный, и внутренний, мускульный. Из наружного слоя в дальнейшем у личинки ланцетника развивается соединительнотканный клеточный слой, расположенный под эпидермисом. Клетки внутреннего листка дают начало миомерам, или мускульным сегментам.
В боковой пластинке, или в спланхнот оме, особая внутренняя полость (спланхноцель) отделяет прилегающий к кишечнику висцеральный листок от лежащего кнаружи париетального. Брюшной отдел мезодермы в спланхнотомах утрачивает метамерию: полости боковых пластинок (спланхноцели) соединяются между собой, образуя полость тела, или целом (см. выше).
Рис. 5. Зародыш ланцетника.
А—более ранняя стадия; Б—более поздняя стадия. 1—нервно-кишечный канал; 2—меводермические сомиты; 3—бластопор; 4 — нервная трубка;
Рис. 5. Зародыш ланцетника, окруженный зоной мерцательных ресничек.
1 —нервно-кишечный канал; 2—мезодермические сомиты; 3— бластопор; 4—нервная трубка;5—целомный мешок переднего отдела тела (rostrum).
Рис. 5. Личинка ланцетника.
1—невропор; 2— целомный мешок в отделе rosrtum; 3— хорда; 4—предротовой мешочек; 5 — железа; 6 — кишечник; 7 — пигментныепятна.
Рис. 5. Дальнейшая стадия развития личинки (обозначения, как на предыдущем рисунке).
У взрослого ланцетника, как мы могли видеть из предшествующего описания, полость тела очень сильно сокращена. Висцеральная внутренняя мускулатура возникает из глубокого, висцерального, листка боковой пластинки; париетальная же мускулатура развивается из миотомов.
Личинка быстро растет (рис. 5), становится длинной и тонкой; ее передний головной отдел заостряется; задний охватывается широким эмбриональным хвостовым плавником (рис. 5). На брюшной стороне в виде впячивания эктодермы, слева, появляется ротовое отверстие, которое сначала мало, а затем заметно увеличивается. Также на брюшной стороне показывается другое незначительное отверстие—ж аберная щель (рис. 6, 7).
В дальнейшем эта жаберная щель перемещается на правую сторону тела, существует недолго и вскоре зарастает. На правой стороне головного отдела появляется особая колбовидная железа, которая сначала имеет вид щели (видоизмененная жаберная щель), а затем превращается в заметный замкнутый мешок (рис. 5, 5). Колбовидная железа—личиночный орган, позднее совершенно исчезающий. По мере роста личинки в длину на брюшной стороне тела последовательно развиваются 14 жаберных щелей, постепенно перемещающихся на правую сторону. На той же правой стороне появляется новый ряд из 8 жаберных щелей, расположенных выше (дорзально) от упомянутых четырнадцати. Затем нижний ряд из 14 щелей снова передвигается на брюхо и далее на левую сторону, при этом количество их сокращается до восьми (исчезают первая и пять задних). Тогда расположение и число (8) жаберных щелей на обеих сторонах туловища становятся равными и симметричными.
Рис. 6. Личинка ланцетника.
1—невропор; 2—целомный мешок в отделе rostrum; 3—хорда; 4—предротовой мешочек; 5—железа; 6— рот; 7—закладка первой жаберной щели; 8—кишечник; 9—канал нервной системы.
Количество жаберных щелей в дальнейшем увеличивается; далее со спинной стороны каждой щели вырастает вниз в виде язычка перегородка, делящая щель надвое (вдоль). Количество щелей, вследствие этого процесса, удваивается. Перегородка, развившаяся из язычковидных выростов, представляет собой вторичные перегородки, характерные для взрослого ланцетника.
Рис. 7. Amphioxides pelagicus.
1—предротовая ямка; 2—эндостиль; 3—жаберные дужки; 4—метаплевральные складки; 5—гонады; 6— кишка; 7—анальное отверстие; 8—хорда; 9—нервная система; 10—пигментные пятна вдоль боков нервной трубки.
Одновременно с образованием жаберных щелей на брюшной стороне тела (соответственно расположению жаберных щелей) появляются продольные выросты—метаплевральные складки. Вскоре можно видеть, что на внутренней стороне каждой складки показываются продольные субатриальные выросты. Они растут навстречу друг другу, сходятся и образуют канал—зачаток атриальной полости. Первоначально эта полость узка, но потом начинает разрастаться вверх и в бока, охватывая собой жаберный отдел кишечной трубки и вытесняя полость целома. Атриальная полость, образующаяся из смыкания субатриальных выростов, первоначально открыта как спереди, так и сзади, но вскоре ее переднее отверстие замыкается, и остается открытым только заднее, превращающееся в атриопор.
От стенок полости тела в виде слепых выростов появляются нефридиальные канальцы, которые позднее получают отверстие в атриальную полость. Из нижних отделов миотомов развиваются в виде мешочков-гонотомов будущие половые железы, или гонады.
История развития ланцетника весьма интересна, так как представляет как бы упрощенную, схематическую картину эмбрионального развития позвоночных; кроме того, как было указано выше, в развитии ланцетника много общих этаповс развитием оболочников. Последнее явление имеет большой филогенетический интерес.
Статья на тему Размножение ланцетника
