Одним из основных свойств нервного волокна является проведение возбуждения в обе стороны. Между тем в целом организме возбуждение проходит только в одном строго определенном направлении; по одним нервам в центральную нервную систему, а по другим — из центральной нервной системы.
Эта способность центральной нервной системы проводить возбуждение только в одном направлении определяется свойствами синапсов, т. е. местом контакта нервных клеток. Следовательно, центральная нервная система проводит возбуждение только в одном направлении — от центростремительного нейрона к центробежному.
Эту особенность центральной нервной системы можно доказать, если производить запись токов действия в подходящих к спинному мозгу центростремительных и отходящих от него центробежных нервных волокнах. При раздражении центростремительного нервного волокна в центробежном нервном волокне, отходящем от спинного мозга, появляется ток действия. Если же раздражать центробежное волокно, то в центростремительном волокне ток действия не появится. Это объясняется тем, что спинной мозг проводит возбуждение только от центростремительного волокна к центробежному, но не обратно.
Рис. РАЗРЕЗ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЛЯГУШКИ В ОПЫТЕ И. М. СЕЧЕHOBA. 1 — обонятельный нерв; 2 — обонятельная доля; 3 — большие полушария; 4 — зрительный бугор; 5 — линия разреза головного мозга для прикладывания кристаллика поваренной соли; 6 — двухолмие; 7 — мозжечок; 8 — продолговатый мозг.
Помимо нервных центров, односторонней проводимостью обладают также окончания двигательных нервов. Это можно наблюдать, если раздражать мышечные волокна. Возбуждение, которое при этом в них возникает, на нерв не передается.
Любой рефлекс совершается в течение определенного времени: некоторые протекают быстрее, другие — медленнее. Время, которое протекает от начала раздражения рецепторов до начала ответа, называется временем рефлекса. Время рефлекса складывается из времени, которое необходимо для вызывания возбуждения в рецепторах и проведения возникшего импульса в центральную нервную систему, затем для про хождения возбуждения через центральную нервную систему и для распространения по центробежным нервам, далее для перехода на рабочий орган и, наконец, для скрытого периода возбуждения этого органа. Таким образом, время рефлекса, как мы видим, представляет сумму многих слагаемых.
Специальные исследования и измерения показали,что скорость проведения возбуждения неодинакова в разных отделах рефлекторной дуги. Медленнее всего возбуждение проходит через центральную нервную систему, где происходит передача возбуждения с одного неврона на другой. Поэтому принято говорить о центральной, или синаптической, задержке. Медленное проведение в центральной нервной системе называют задержкой потому, что получается впечатление, как будто возбуждение, дойдя до синапса, встречает какое-то препятствие и поэтому задерживается.
Центральная нервная система никогда не посылает по центробежным волокнам на периферию к рабочему органу одну волну возбуждения; от нее всегда поступает ряд следующих друг за другом импульсов. Ритм возбуждения, который посылается центральной нервной системой, в значительной мере не зависит от частоты раздражнений, которые наносятся рецепторам. На любой ритм раздражения, даже на наиболее редкий, центральная нервная система все равно ответит рядом импульсов. Ритм импульсов, поступающих из нервных центров, колеблется от 50 до 200 в секунду.
Этой особенностью центральной нервной системы объясняется также то обстоятельство, что все мышечные сокращения в организме являются тетаническими. Самое быстрое икратковременное сокращение любой мышцы является тетаническим в силу того, что мышца всегда получает ряд следующих друг за другом импульсов.
Следующей особенностью центральной нервной системы, впервые открытой И. М. Сеченовым, является ее способность суммировать поступающие возбуждения. Эта особенность заключается в
том, что если нанести афферентному волокну одиночное подпороговое раздражение, то центральная нервная система на такое раздражение не ответит и рефлекторной реакции не наступит. Если же нанести быстро несколько следующих друг за другом подпороговых раздражений, то центральная нервная система ответит возбуждением и наступит соответствующий рефлекторный акт.
Чем объяснить, что подпороговые импульсы, каждый из которых не был в состоянии вызвать возбуждение, поступая друг за другом в быстром темпе, вызывают возбуждение? Данное явление объясняется свойствами нервного центра, где каждое поступившее возбуждение вызывает ряд изменений, в частности повышает возбудимость нервного центра.
Последующие раздражения, если они довольно часты, попадают в период повышенной возбудимости и, суммируясь, становятся достаточными для возникновения волны возбуждения. Примером подобной суммации может служить чиханье, которое рефлекторно наступает только в результате длительного раздражения рецепторов, заложенных в слизистой оболочке носа, накопившейся слизью, частицами пыли или другими раздражающими веществами.
От нервного волокна, которое почти не утомляемо, нервный центр отличается большой утомляемостью. Более или менее длительное раздражение центростремительного нерва приводит к постепенному уменьшению, а в дальнейшем — к полному
прекращению рефлекторного ответа. Н. Е. Введенский, раздражая центростремительный нерв, наблюдал ослабление и полное прекращение рефлекторного ответа через 10—40 секунд после начала раздражения. Перенося раздражение на соседний центростремительный нерв, он наблюдал появление рефлекса. Это наблюдение говорит о том, что утомление наступает именно в центральной нервной системе. Следующий эксперимент также дает возможность изучить явление утомления. Если, раздражая центростремительный нерв, добиться прекращения рефлекса, а затем перенести раздражение на центробежный нерв, то мышца ответит сокращением. Этот опыт свидетельствует о том, что утомление наступило именно в центральной нервной системе.
Дальнейшей особенностью центральной нервной системы является ее исключительно большая чувствительность к изменениям, наступающим в организме. В ответ на те или другие изменения меняется ее возбудимость. Малейшие изменения в газообмене и кровообращении сказываются на возбудимости нервных клеток.
Центральная нервная система потребляет кислорода больше всех других органов нашего тела: 100 г головного мозга собаки в одну минуту потребляют 10 мл кислорода, между тем такое же количество печени потребляют в 10 раз меньше, а такое же количество мышц — в 22 раза меньше кислорода. Уменьшение поступления кислорода очень быстро может привести к потере возбудимости, а затем к гибели нервных клеток.
Деятельность головного мозга зависит и от нормального кровообращения. Достаточно на короткий промежуток времени вызвать нарушение кровообращения мозга, как возбудимость его падает или даже полностью исчезает, и человек теряет сознание.
На возбудимость центральной нервной системы влияют некоторые яды, действующие преимущественно на мозг.
Исключительно сильнодействующим ядом является стрихнин. Стрихнин повышает возбудимость центральной нервной системы. Достаточно ввести животному небольшую дозу стрихнина, как оно начинает бурно реагировать даже на слабые раздражения. Если в лимфатический мешок лягушки ввести небольшое количество слабого раствора стрихнина, то стук по столу, на котором она лежит, вызывает у нее судороги. Такую же картину можно наблюдать и у теплокровных животных, у которых после введения небольшой дозы стрихнина появляются судороги на раздражения, на которые до введения стрихнина это животное не реагировало.
В небольших дозах стрихнин иногда применяется с лечебной целью.
На большие полушария головного мозга действуют яды, получившие название наркотиков. К ним относятся хлороформ, эфир, алкоголь и др. Первые два широко применяются в хирургической практике как вещества, вызывающие наркоз. Эти яды вначале вызывают повышение, а затем резкое падение возбудимости нервной системы и глубокий сон. Важным является то обстоятельство, что они действуют на большие полушария головного мозга и почти не влияют на продолговатый мозг, а это имеет очень большое значение для организма. В продолговатом мозгу находятся такие важные центры, как центр дыхания, центр сердечной деятельности и др., угнетение деятельности которых могло бы привести к гибели ор-
Особенно резко меняется возбудимость центральной нервной системы при ее повреждении. Если перерезать спинной мозг, то деятельность нервных центров, находящихся ниже поврежденного участка, угнетается. Такая потеря возбудимости нервных центров, находящихся ниже поврежденного участка, называется спинальным шоком. Через некоторое время шок проходит, и рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливается. Продолжительность шока у разных животных различна: чем выше стоит животное на зоологической лестнице, тем сильнее и продолжительнее шок. У лягушки шок проходит в течение нескольких минут, а у кошек и собак для этого требуются дни и недели. Наиболее тяжелым и длительным бывает шок у обезьян и у человека.
Мы уже знакомы с тормозящим явлением периферических нервов на деятельность отдельных органов. В разделе «Кровообращение» мы неоднократно встречались с тормозящим действием блуждающего нерва, под влиянием которого деятельность сердца замедляется или даже совсем прекращается. Тормозящее влияние различных нервов мы наблюдали при изучении деятельности как органов пищеварения, так и других органов.
До середины прошлого века физиологам был известен только факт торможения работы органов под влиянием периферических нервов.
Впервые в 1862 г. И. М. Сеченов открыл явление центрального торможения. До него существовала точка зрения, что в центральной нервной системе имеет место только процесс возбуждения.
Опыты, в которых И. М. Сеченов открыл явление торможения в центральной нервной системе, были поставлены на лягушке. Для этой цели у лягушки вскрывали головной мозг и производили его поперечную перерезку по верхней границе зрительных бугров. Всю переднюю часть головного мозга удаляли. У приготовленной таким образом лягушки определяли время сгибательного рефлекса. После установления продолжительности времени рефлекса на зрительные бугры накладывали кристаллик поваренной соли. В результате нанесенного химического раздражения происходило торможение сгибательного рефлекса, и время рефлекса резко удлинялось. Схема опыта И. М. Сеченова видна на рис. Этим выдающимся открытием основоположник русской физиологии установил, что в центральной нервной системе одновременно с явлением возбуждения имеет место явление торможения.
Кроме того, было также доказано, что спинномозговые рефлексы находятся под влиянием высших отделов центральной нервной системы и под влиянием этих отделов рефлекторная деятельность спинного мозга может измениться.
Открытие И. М. Сеченова послужило началом целой серии опытов. Эти опыты показали, что торможение может наступить не только в результате непосредственного воздействия на нервные центры, как это было в опыте И. М. Сеченова, но и при одновременном раздражении двух или нескольких групп рецепторов. Если одновременно раздражаются две или несколько групп рецепторов, то в центральную нервную систему поступают возбуждения с разных участков тела, подвергающихся раздражению. Между возбуждениями, поступившими по разным нервам, происходит,борьба, причем более сильное угнетает слабое. В результате наступает торможение рефлекса, который должен был возникнуть на слабое возбуждение.
В итоге всех проведенных исследований было установлено, во-первых, что если к центру рефлекса с различных участков кожи или с разных отделов нервной системы одновременно поступают волны возбуждения, то рефлекс может быть заторможен; во-вторых, торможение является процессом, который, как и возбуждение, может возникнуть в центральной нервной системе при любом рефлекторном акте.
Рассмотрим несколько примеров торможения рефлексов. Если лапку спинальной лягушки опустить в раствор серной кислоты и одновременно пинцетом зажать вторую лапку, то лягушка намного позже выдернет лапку из кислоты, чем до зажатия второй лапки. Произойдет торможение сгибательного рефлекса. При сильных болях, чтобы не совершать защитных движений, часто стискивают зубы, прикусывают язык, чтобы не смеяться при щекотании, и т. п.
Торможение многих рефлексов может наступить под влиянием головного мозга. Так, например, можно задержать мочеиспускание, моргание и другие рефлексы, в которых принимают участие произвольные мышцы. Возбуждение и торможение— тесно связанные друг с другом процессы,
Открытое И. М. Сеченовым торможение в центральной нервной системе в дальнейшем дало возможность изучить такое сложное явление в организме, как координацию движений.
Статья на тему Основные свойства центральной нервной системы