Рефлекторная деятельность характерна для нервной системы.
Рефлекторную деятельность центральной нервной системы, в частности спинного мозга, особенно отчетливо можно наблюдать у животного с удаленным головным мозгом. Для этой цели обычно пользуются лягушкой. У лягушки головной мозг, включая и продолговатый, отрезают, и она остается только со спинным мозгом. Подобную операцию с целью изучения рефлексов производят и на теплокровных животных.
У кошки, собаки или другого теплокровного животного производится перерезка спинного мозга на границе шейных и грудных позвонков.
Рис. СХЕМА ДВУХНЕЙРОННОЙ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ спинномозгового РЕФЛЕКСА, 1-окончания центростремительного нерва, 2-цент- (двигательного) нерва в мышце.
Оперированных таким образом животных называют спинальными животными.
Спинальную лягушку подвешивают к штативу. Если пальцы задней лапки такой лягушки опустить в стаканчик с 0,5% раствором серной кислоты, то лягушка выдернет лапку (оборонительный рефлекс). Если ущипнуть пинцетом лапку, то можно наблюдать сгибание лапки в ответ на щипок (сгибательный рефлекс). Если приложить кусочек фильтровальной бумаги, смоченной в растворе серной кислоты к коже бедра, то лягушка делает лапками потирательные движения, стараясь сбросить бумажку (потирательный рефлекс); у самца весной можно наблюдать так называемый «обнимательный» рефлекс, если потереть пальцем или каким-либо твердым предметом кожу на груди между передними лапками. В ответ на такое потирание лягушка передними лапками крепко обхватывает палец или какой-либо другой предмет.
Ряд рефлексов можно наблюдать и у человека. Так, например, освещение глаза ярким светом вызывает сужение зрачка — зрачковый рефлекс; щекотание, поглаживание или укол подошвы вызывают сгибание стопы и пальцев — подошвенный рефлекс; при вкладывании соска в рот младенца он начинает делать сосательные движения — сосательный рефлекс и т. д.
Подобных примеров можно привети очень много, достаточно вспомнить рефлекторное отделение слюны, желудочного сока или рефлекторную остановку сердца при поколачивании по животу лягушки.
Во всех этих случаях как у низших, так и у высших животных мы наблюдаем по существу явление, имеющее одинаковый физиологический механизм, хотя конечные результаты в описанных случаях резко отличаются друг от друга.
Рис. 2 СХЕМА ТРЕХНЕЙРОННОЙ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ СПИННОМОЗГОВОГО РЕФЛЕКСА. 1—окончания центростремительного нерва; 2—центростремительный (чувствительный) нейрон и спинномозговой узел (ганглий); 3 — контактный (промежуточный) нейрон; 4 — центробежный (двигательный) нейрон; 6—окончания центробежного (двигательного) нейрона.
При всех рефлексах происходит раздражение рецепторов, т. е. окончаний чувствительных или центростремительных нервов. Возникшее в рецепторах возбуждение по центростремительному нервному волокну передается в центральную нервную систему. Центростремительные нервные волокна являются длинными отростками нервных волокон, находящихся вне спинного мозга — в особых нервных узлах, которые помещаются в межпозвоночных отверстиях. Другой, более короткий, отросток этих клеток входит в спинной мозг, где происходит передача возбуждения на другой нейрон. Возбуждение охватывает двигательные клетки, находящиеся в спинном мозгу, и по двигательным или центробежным нервам поступает к мышцам, вызывая их сокращение или расслабление, или к тем или другим органам, приводя их в деятельное состояние.
Путь, по которому идет возбуждение при осуществлении рефлексов называется рефлекторной дугой. Если схематически представить наиболее простую рефлекторную дугу, то она должна состоять самое меньшее из двух нейронов — центростремительного и центробежного. Схема такой двухнейронной рефлекторной дуги приведена на рис.. Многие ученые считают, что между этими двумя нервными клетками в центральной нервной системе включен еще один вставочный (контактный или промежуточный) нейрон (рис. 2).
Следовательно, в рефлекторную дугу входят следующие нейроны: 1) центростремительные, или афферентные, 2) центробежные, или эфферентные, и 3) вставочные.
Центростремительную часть рефлекторной дуги образуют нейроны, связанные с рецепторами. Они передают в центральную нервную систему возбуждение, возникшее в рецепторах. К этой части рефлекторной дуги относятся также нейроны восходящих путей центральной нервной системы. По этим путям возбуждение передается в высшие отделы центральной нервной системы.
Центробежную часть рефлекторной дуги составляют нисходящие пути центральной нервной системы. По этим путям возбуждение из высших отделов передается в нижние отделы — на нейроны, которые в свою очередь проводят возбуждение до органа. Таким образом, в эту часть рефлекторной дуги, помимо нисходящих путей, включаются и конечные центробежные нейроны. Конечные нейроны представляют собой либо двигательные нейроны, либо нейроны вегетативной нервной системы.
Центральная часть рефлекторной дуги образована вставочными нейронами. Эти нейроны не выходят за пределы центральной нервной системы и непосредственной связи с рецепторами и органами не имеют.
Центростремительные волокна не контактируют непосредственно с центробежными нервными клетками, а оканчиваются на вставочных нейронах, и уже только вставочные нейроны контактируют с центробежными нервными клетками.
Для проведения возбуждения и осуществления рефлекса необходима целостность рефлекторной дуги. Достаточно удалить или парализовать рецепторы или перерезать центростремительный путь, как рефлекторный ответ исчезнет в силу того, что возбуждение не будет восприниматься или проводиться. Рефлексы исчезают также, если разрушить спинной мозг или перерезать центробежный нерв. Таким образом, все звенья рефлекторной дуги одинаково важны, и их целость является обязательной при рефлекторном акте.
Каждый из рефлексов возникает при раздражении определенных участков тела. Сгибание лапки лягушки можно вызвать, раздражая кожу лапки, а обнимательный рефлекс — только при раздражении кожи груди и т. д. Участки кожи, где находятся рецепторы, при раздражении которых наступает данный рефлекс, называются воспринимающим полем рефлекса (рис.3). Воспринимающие поля разных рефлексов не строго разграничены и часто накладываются друг на друга.
Рецепторы нашего тела делятся на две большие группы: экстрорецепторы и интерорецепторы. 1. Рецепторы, находящиеся на поверхности тела — экстрорецепторы. Они воспринимают раздражения, падающие на наш организм, от предметов внешнего мира. 2 Рецепторы, находящиеся внутри тела,— интерорецепторы. Последние в свою очередь делятся на рецепторы внутренних органов, сосудов и различных тканей. Эти рецепторы воспринимают изменения внутреннего состояния организма.
Рецепторы мышц, сухожилий и суставов — пропри орецепторы, хотя и относятся к интерорецепторам, но в силу их особой важности могут быть выделены в самостоятельную группу.
Проприорецепторы воспринимают изменение положения отдельных частей организма в пространстве.
Раздражение любых из перечисленных рецепторов вызывает соответствующий рефлекс.
С рефлексами, которые возникают при раздражении кожных рецепторов, мы уже познакомились при рассмотрении сгибательного, потирательного и других рефлексов спинальной лягушки.
С рефлексами, возникающими с внутренних органов, слизистых оболочек и сосудов, мы неоднократно сталкивались при рассмотрении пищеварения, кровообращения, дыхания и т. д. Примером подобного рефлекса может служить замедление сердечной деятельности и расширение сосудов, наступающие при повышении давления в дуге аорты. В этом случае раздражаются рецепторы депрессорного нерва, по которому возбуждение поступает в продолговатый мозг и затем передается центру блуждающего нерва, замедляющего деятельность сердца, и общему сосудодвигательному центру, вызывающему расширение сосудов. Наконец, рефлексы с мышц, сухожилий или суставов возникают при их растяжении и имеют важное значение в сохранении определенной позы нашего тела. К подобным рефлексам относятся так называемые сухожильные рефлексы, примером которых может служить широко известный коленный рефлекс, когда ударом по сухожилию удается вызвать более или менее сильное сокращение мышцы и выпрямление ноги.
Изучение сравнительно постоянных рефлексов у человека имеет важное значение в клинике, так как дает возможность установить наличие тех или иных поражений в центральной нервной системе. К таким сравнительно постоянным рефлексам относятся некоторые кожные, сухожильные и глазные рефлексы (сокращение брюшной стенки в месте раздражения, сужение зрачка, разгибание ноги в коленном суставе и т. д.).
Приведенная выше схема двух- или трехнейронной рефлекторной дуги является очень упрощенной. Представление о рефлексе, как оно дано в схеме, было бы неправильным и ошибочным. Такая схема применяется только с целью облегчить изучение и понимание этого явления.
На самом деле любой рефлекс представляет собой более сложный акт, и в его осуществлении принимают участие не два или три нейрона, а значительно больше. Надо представить, что возбуждение, попадая в центральную нервную систему, распространяется на многие отделы спинного мозга и доходит до головного мозга. Только в результате взаимодействия многих нейронов осуществляется ответное действие на раздражение.
Статья на тему Рефлекс и рефлекторная дуга
