Эволюция птиц

Класс птиц естественно разделяется на два подкласса.

К первому подклассу первичных птиц (Saururae, или Archaeornithes) относятся формы, характеризующиеся следующими признаками. По бокам длинного хвоста попарно расположены перья. Позвонки а м ф и ц е л ьн ы; грудина рудиментарна; имеются брюшные ребра; грудные ребра без зубовидных отростков; шейные ребра свободны; кости таза разделены; лобковые кости у Archaeopteryx образуют симфиз, у Archaeornis — свободны. Метакарпальные кости не сращены, пальцы с когтями.

В отличие от этого подкласса настоящие птицы (Neornithes, Ornithurae) отличаются: веерообразным расположением  рулевых перьев, часто группирующихся около копчиковой кости, образованной из части хвостовых позвонков, слившихся между собой. Позвонки гетероцельные; у немногих опистоцельные. Грудина хорошо развита. Брюшные ребра отсутствуют; грудные ребра с зубовидными отростками. Шейные ребра срастаются с соответствующими позвонками. Кости таза в своих основных частях сращены. Метакарпальные кости слиты между собой; пальцы без когтей.

Эволюция птиц

Рис. 1 . Archaeopteryx siemensi. Первоптица юрского периода (по берлинскому экземпляру)

В подклассе Saururae известны две формы первоптиц. Одна из них, Archaeopteryx lithographica, была открыта в пластах литографических сланцев верхней юры Баварии и описана в 1861 г. Ричардом Оуэном. Второй еще более сохранный экземпляр первоптицы, A. siemensi (рис. 1 ), был обнаружен в тех же слоях и впервые исследован в 1877 г. Дамесом. На основании целого ряда особенностей (разомкнутый в лобковой области таз, более совершенное развитие летательных передних конечностей) второй экземпляр первоптицы был отнесен к особому роду Archaeornis (Петроиевич, 1921; Гейльман, 1926). По особенностям своей организации первоптицы были лишены возможности стоящего полета и, повидимому, перепархивали с ветки на ветку. Быть может, торчащие наружу концевые фаланги пальцев вместе с загнутыми когтями помогали первоптицам цепляться за сучья деревьев, как это делают птенцы южноамериканских гоацинов (Осборн, 1930; см. также рис. 2).

Эволюция птиц

Большинство современных авторов, оценивая особенности описанных первоптиц, приходит к заключению, что в организации этих животных преобладают признаки рептилий над признаками птиц. Как правильно замечает Герхард Гейльман (1926) мы базируемся при этом целиком на изучении скелета; исследование мягких частей, быть может, сильно изменило бы подобное представление. Если первоптиц было бы рискованно считать прямыми предками птиц, относя их к одной из боковых ветвей Aves, то все же они представляют одну из фаз филогенетического генезиса класса в общем процессе его эволюционного развития.

Рис. 2. Сравнение крыльев Archaeopteryx (верхняя фигура), птенца гоацина (средняя фигура) и молодого голубя нижняя фигура).

Пути процесса эволюции некоторых рептилий в сторону птиц толкуются различно разными исследователями. Однако все авторы согласны с тем, что у наземных рептилий на пути указанного процесса изменений доминирующе развились задние конечности, что повлекло за собой наклонно приподнятое над субстратом положение туловища и хождение только на задних конечностях. Эти наземные обитатели перешли к древесной жизни. Из современных авторов Биб (С. W. Beebe, 1915) выдвинул гипотезу о первоначальном наличии у предков птиц двух пар крыльев (стадия Tetrapteryx). Исследуя эмбрионов различных птиц, Биб обнаружил присутствие закладки ряда более сильных перьев в области бедер (например, цапель, голубей, хищников). Эти закладки Биб склонен считать атавистическим явлением, намеком на прежнее расположение тазовых крыльев. Г.Гейльман(1926), вновь исследовавший этот интересный вопрос, не смог обнаружить подобных эмбриональных рядов удлиненных тазовых перьев. Последний автор придерживается гипотезы наличия одной передней пары первоначальных крыльев, претерпевших стадии постепенного усложнения, приведшего к организации специализированного крыла современных птиц.

Эволюционное развитие птиц

К подклассу Neornithes или Ornithurae, помимо описанных выше современных надотрядов, относится один надотряд вымерших зубастых птиц, Рrоthornites. Наличие большого количества зубов в обеих челюстях сразу отличает этот надотряд от всех современных пернатых.

Рис. 3. Скелет Hesperornis regalis (птица мелового периода).

Палеонтологические остатки вымерших Ornithurae по сравнению с таковыми рептилий очень бедны. По строению черепа и таза на современных гагар была очень похожа меловая крупная птица Северной Америки, Hesperornis regalis (рис. 3). По структуре конечностей эта птица напоминала бакланов, т. е. плавательная перепонка захватывала и внутренний край заднего пальца. В структуре черепа, по общему облику напоминающему гагар (Colymbus, рис. 4 ), характерно строение йеба с длинными крыловидными костями, по очертаниям похожими на соответственные кости рептилий; расположение сошника и ossa palatina близко к таковому у страусов. Челюстные кости несли острые зубы, расположенные в жолобковидных углублениях (на межчелюстных костях зубов не было). Всех зубов было до 94. Грудина без киля; своеобразные ключицы разделены; от передних конечностей сохранился лишь рудимент плечевой кости. Таким образом, у Hesperornis не было никакого наружного зачатка крыльев. Несомненно, что эта форма вела чисто водную жизнь прекрасного пловца, биологически напоминая гагар.  В верхнемеловых отложениях Северной Америки была, обнаружена другая обладавшая зубами птица Ichtyornis victor. У нее зубы сидели в особых ячейках, киль грудины был сильно развит, передние конечности напоминали таковые у современных птиц.

Эволюционное развитие птиц

Рис. 4 , Сравнение черепа Hesperornis regalis (верхний рисунок) с черепом большой полярной гагары (Colymbus glacialis). Отдельно изображены зубы Hesperornis.

Остатки огромных бескилевых птиц (надотряда Ratitae), поиске-лету близких к страусам, неоднократно находили в разных странах. Так, например, на Мадагаскаре в плиоцене и даже, может быть, в начале современной эпохи жили эпиорнисы (Aepyornis); вместимость яйца эпиорниса равнялась приблизительно 150 куриным: яйцам. Остатки скелетов этих исполинских птиц найдены в болотистых отложениях вместе с костями крупных лемуров и бегемотов. В семействе новозеландских динорнисов (Dinornithidae) насчитывается не менее 20 видов вымерших птиц; некоторые из них достигали высоты 3,5 м. Возможно, что динорнисы были истреблены туземцами маори в современную эпоху: остатки скелетных частей этих птиц находят в большом количестве на старых стоянках людей вместе с фрагментами яиц. Перья Dinornis по структуре были похожи на перья казуаров.

В миоцене Патагонии была обнаружена гигантская птица Phororhacus inflautus, достигавшая высоты 5 м при огромном клювастом черепе, величина которого мало уступала лошадиному. Phororhacus сближают с дрофиными и журавлиными птицами. Соотношения подклассов и надотрядов птиц могут быть ясны из следующего краткого перечня.

Эволюционное развитие птиц

Рис. 5 . Схематическое изображение родственных соотношений различных групп птиц.

 

Класс Aves (птицы)

Подкласс 1. Saururae (первичные птицы)

Подкласс 2. Neornithes, или Ornithurae (настоящие Птицы)

Надотряд 1. Prothornithes (зубастые птицы)

» 2. Ratitae, или Gradientes (бескилевые, или ходящие)

» 3. Sphenisciformes, или Natantes (пингвины, или плавающие)

» 4. Carinatae, или Volantes (килегрудные, или летающие)

Для большей наглядности генетических взаимоотношений современных и вымерших птиц мы даем здесь общую филогенетическую схему (рис. 5 ).

Статья на тему Эволюция птиц