Щитковые рыбы (Placodermi)

Вымерли, не оставив потомков. Вторую ветвь Protocraniata составляют наружножаберные (Ectobranchiata). У древнейших представителей этой группы жаберные дуги расчленились на четыре отдела каждая; следы подобного расчленения обнаруживаются на гиоидной и челюстной дужках. Можно с большим вероятием предположить, что у первичных (EctobrancMata) настоящих челюстей еще не было.

вВдальнейшем процессе эволюции первые жаберные дужки, подвижные вследствие своих расчленений, дали начало хватательным челюстям, которые различным: образом прикреплялись к черепу. Развились разнообразные по внешнему виду челюстные позвоночные. Несмотря на тщательные сравнительно-анатомические исследования и на богатство палеонтологических остатков, вопрос о происхождении рыб остается до настоящего времени весьма темным. Невозможно указать исходную прародительскую форму; помимо этого, установление родственных соотношений между отдельными подклассами рыб крайне затруднительно.

Корни происхождения рыб простираются в далекую геологическую древность. Так, в нижнем силуре или в ордовиции Северной Америки находят небольшие шипы кожного скелета примитивных рыбообразных животных. Следует указать, что силурийские панцирные «рыбы» не представляют исходных представителей для этого класса. Г. Осборн (1930) с полным основанием отмечает, что панцырь этих животных развился в результате процесса определенной специализации. В истории эволюционного развития более древними надо считать сравнительно, подвижные формы рыбообразных без защитных приспособлений твердого внешнего скелета. До настоящих панцырных рыб, по мнению Осборна, несомненно, существовали быстро плавающие виды, имевшие веретенообразное тело, заостренное на переднем и заднем концах. Подобный гипотетический прототип рыбообразного животного напоминал по внешности до известной степени современного ланцетника.

История филогенеза парных плавников. В филогенезе рыб имеет большое значение и представляет большой интерес история развития парных плавников. Относительно этого мы имеем две главнейших теории. Одна теория так называемого архиптеригиума была в свое время выдвинута немецким сравнительным анатомом К. Гегенбэуром и поддерживается рядом других авторов (Семоном, Браусом и др.). За исходный пункт сравнительноанатомического изучения теория архиптеригиума берет жаберный скелет поперечноротых рыб. У селяхий жаберный скелет состоит, как нам уже известно, из ряда хрящевых дуг, усаженных тонкими хрящевыми лучами. Представим себе теперь, что один луч получил по сравнению с другими преобладающее развитие и что остальные лучи вырастают не на дуге, а на этом удлинившемся луче. Тогда мы получим жаберную дугу с главным лучом, на котором с обеих сторон сидят меньшие побочные лучи. Если мы предположим, что такая видоизмененная жаберная дуга передвинулась кзади, то получим пояс конечностей, причем главный луч, развившийся сильнее других, служит главной осью самой конечности. Такой прототип конечности, или архиптеригиум, в виде главного осевого луча (basale) с сидящими на нем боковыми вторичными лучами Гегенбаур отмечает у Necoceratodus. Basale у этой рыбы расчленено на ряд последовательно расположенных сегментов, распределенных на одной основной оси. Дальнейшую стадию диференцировки представляет, по Гегенбауру, плавник поперечноротых. В подобном плавнике лучи расположены на одной основной оси и распределены лишь с одной стороны (правда, немногочисленные лучи прикрепляются и на противоположном крае плавника). Скелет плавника селяхий Гегенбаур рассматривает как одну из исходных стадий, из которой можно вывести структуру конечности прочих позвоночных. В проксимальном отделе скелета позвоночника акулы залегают, как мы видели выше, три основных, или базальных, хряща.

Гегенбаур называет их pro-, meso- и metapterygium; к хрящам прилегает ряд поддерживающих плавник хрящевых лучей. Сравнивая плавник акулы с плавником Neocera-todus, Гегенбаур допускает, что вследствие укорочения осевого луча архиптеригиума некоторые боковые лучи снова приняли участие в сочленении с поясом и образовали названные хрящи проксимального отдела. Против теории Гегенбаура выставляют целый ряд веских возражений. Из наиболее слабых мест этой теории отметим, что, во-первых, она не объясняет нам сходства в строении и развитии парных и непарных плавников; во-вторых, не учитывает и не поясняет участия в образовании конечности целого ряда метамер.

Теория метамерного происхождения конечностей. Вторая теория боковых складок, или метамерного происхождения конечностей, была выдвинута целым рядом ученых (Майвартом, Бальфуром, Раблем, Видерсгеймом и др.). Эта теория основывается на ясном сходстве строения и развития парных и непарных плавников, причем допускается, что предки современных рыб обладали непарной спинной плавниковой складкой, огибавшей хвост и переходившей на брюшную сторону туловища. Здесь непарная складка делилась на две боковых. Из таких складок диференцировались настоящие парные плавники. Онтогенез как бы подтверждает нам эту теорию. У эмбрионов рыб ясно выражена одна нераздельная спинная складка, которая по мере развития особи выделяет из своего цельного состава изолированные плавники. По отношению к парным плавникам подобной диференцировки не обнаружено, но зато здесь ясно выступает метамерия их мышц, нервов и скелетных элементов.

Палеонтологические данные также подтверждают эту теорию. Так, у одной из древнейших акуловых рыб, Climatius (из нижнего девона Шотландии), было 6—1 брюшных плавников, вероятных дериватов одной сплошной боковой брюшной плавниковой складки.

У девонской Cladoselache, акулы, получившей широкую известность в сравнительной анатомии, в парных плавниках сохранились многочисленные хрящевые палочки. В брюшных плавниках эти палочки поддерживаются проксимальным рядом соответственных элементов; в грудных плавниках этот ряд начинает сливаться в отдельные хрящевые куски—вачатки основных пластинок и поясов конечностей. Замечательная Cladoselache рисует нам наглядно картину постепенной эволюции структуры плавников. Следует указать, что отсутствие парных плавников у некоторых из современных рыб отнюдь не следует рассматривать как наличие примитивного признака. Перед нами вторичное явление известной специализации. У подобных рыб (например, у Symbranchus) парные плавники имеются в зародышевом состоянии, а у взрослых особей под кожей сохраняются элементы поясов конечностей.

Статья на тему Щитковые