Древние рыбообразные

Наиболее древними формами среди рыбообразных мы считаем представителей особого класса панцырных (Placodermi). К этому классу принадлежат по крайней мере четыре подкласса. О. Абель (1924) считает наиболее примитивным подклассом силурийских бесщитковых (Anaspi da).

У этих своеобразных животных тело было одето несколькими рядами косо расположенных покровных пластинок. Жаберная коробка поддерживалась 8—10 рядами жаберных дуг; на голове за единственным носовым отверстием располагалось от верстие для теменногоглазка. Хвост был снабжен неравномерным плавником; имелся анальный плавник. Костнощитковые подкласса Osteostraci характеризовались большим костным головным щитком. Лучше других представителей известен Cephalaspis, который встречался от верхнего силура до верхнего девона.

Древние рыбообразные

Рис. 1. Акулообразная рыба Climatius с 7 боковыми шипами, соответствующими, очевидно, парным плавникам

Весьма примитивный подкласс составляют силуро-девонские разнощитковые (Heterostraci). Они отличались широким сжатым спереди туловищем; хвост был относительно суженный, заканчивающийся гетероцеркальным или чаще резко вырезанным плавником. Глаза были расставлены широко и помещались по бокам головы, рот был расположен в ее нижнем отделе. Жаберные отверстия не обнаружены. Кожа была покрыта жесткими чешуями из  дентина; у некоторых видов на теле были большие пластины, например, на переднем отделе туловища.

У девонского Drepanaspis голова по внешнему виду не отличается от туловища, и весь передний отдел туловища необыкновенно расширен: хвост узкий, покрытый чешуей. На дорзальной и вентральной сторонах туловища находится по большой пластине. Рот беззубый.

У девонского Pteraspis сплошной спинной щит был вытянут на голове в узкий носовой выступ; был деференцирован значительный брюшной щит. Тело имело вид торпеды. Каждый небольшой глаз был охвачен особым кольцом.

Древние рыбообразные

Эволюция круглоротых в настоящее время остается еще весьма неясной. Этот класс, как полагают Грегори и Осборн, очень рано, вероятно, в силуре, отделился от первоначального ствола рыбообразных существ (см. выше) и вследствие приспособлений к паразитическому существованию дегенерировал, выработав в то же время ряд специальных признаков своей организации. К предкам круглоротых многие относят Palaeospondilus gunni из девонских отложений Шотландии.

Рис. 2 . Ptenchtys millen.

Эволюционное развитие настоящих рыб (Pisces). В основу класса настоящих рыб, по новейшим данным, ставят подкласс крылатых (Antiarchi), так как у них найдены челюсти. К Antiarchi принадлежат рыбы, имеющие наружный панцырь, состоящий из крупных пластин. Передние конечности имеют вид очень крупных ластов и слагаются как бы из отдельных частей. Из среднего девона известен своеобразный Pterichtys milleri (рис. 2). Antiarchi представляют специализированный подкласс древних настоящих рыб Pisces). Представители наиболее примитивных акул известны из девона; диференцировка ствола поперечноротых, вероятно, началась еще с силура (Грегори и Осборн). Из девонских акул особенно интересна Cladoselache fyleri из девона Северной Америки. Примитивно устроенные плавники этой акулы описаны нами выше. Со сравнительно-анатомической стороны крайне интересна нижнедевонская Climatius (рис. 1) с рядами мелких брюшных плавников, что показывает возможность филогенетического развития парных плавников из цельной боковой складки. Из современных акул наиболее древним можно считать сем. Cestracionidае, известное еще с каменноугольного периода. В рецентной фауне сохранился только один вид Hetero-dontus philippi, распространенный в Тихом океане у австралийских берегов. Скаты — специализированная ветвь акул. Без сомнения, они обособились от общего ствола акул и приспособились к определенным условиям существования. Эти рыбы появляются лишь с верхнеюрского периода.

Эволюция двоякодышащих рыб

Большой интерес представляет история эволюции двоякодышащих рыб. Наибольшего расцвета этот подкласс достигает в девонской и каменноугольной эпохах; затем начинается обеднение видового состава двоякодышащих. В то же время если проследить историю описываемых рыб, то можно увидеть постепенный процесс специализации наряду с регрессом некоторых морфологических признаков. В самом деле, древнейшие представители двоякодышащих, как нижнедевонский Dipterus valenciennesii (рис. 3), отличались гетероцеркальным хвостом, двумя спинными плавниками, небольшим анальным и двумя группами ластовидных парных плавников. Жаберная крышка этой рыбы была широка и несла слой ганоина; тело покрывали ганоидные чешуи. У следующей формы, Dipterus macropterus, хвост острее, задний спинной плавник больше; у верхнедевонской Scaumenacia замечается еще большее увеличение и продвижение вперед спинного плавника. У последующих, более новых, видов хвостовой плавник непосредственно переходил в спинной, и вере-теновидное тело рыб приобретает дифицеркальный хвост. Анальный плавник сливается с хвостовым. У Neoceratodus чешуя резко утоньшается, жаберная крышка сокращается в размерах. У Protopterus и Lepidosiren наблюдается заметная редукция жабер и жаберных крышек, также численно сокращаются и уменьшаются в размерах чешуйки кожи; конечности приобретают характер

Эволюция признаков от Dipterus до Lepidosiren

Рис. 3. Эволюция признаков от Dipterus до Lepidosiren.

Последовательно снизу вверх: Dipterus valenciennesii, Dipterus macropterus, Scaumenacia curta, Phaneropleron andersoni, Uronemus lobatus, Neoceratodus forsteri, Protopterus annectens, Lepidosiren para-doxa.

жгутов. При обзоре последовательной эволюции двоякодышащих мы констатируем прогрессивное развитие некоторых признаков, например, образование легких, изменение структуры кровеносной системы. В этом можно видеть процесс филогенетического ускорения и приобретения особенностей амфибиальных животных. С другой стороны, в развитии дифицеркального хвоста из более специализированного гетероцеркального сказывается определенный регресс.

Предки хрящевых ганоидов и кистеперых. Несомненные предки хрящевых ганоидов известны из нижнего лейаса. К ним принадлежит беззубый и голый с не вполне окостеневшим скелетом Chondrosteus acipenseroides.

Кистеперые имеют своих предков еще в девоне. К ним принадлежат Osteolepis macrolepidotus (из среднего девона Шотландии) и знаменитый p. Rhizodus

Схема эволюционного развития рыб

Рис. 4. Схема эволюционного развития рыб.

(из карбона), интересный структурой плавников, могущих служить как бы прототипом пятипалой конечности.

Эволюция настоящих костистых рыб. Настоящие костистые рыбы (Teleostei) представляют высшую ступень специализации и развития вторичных признаков, сменивших первичные и обусловивших большую стойкость организма в жизненной конкуренции. Остатки костистых рыб, имевших костный скелет и кожный покров из тонких чешуи, встречаются в мезозое, начиная с мела; более ранние предки найдены, в среднем триасе (Leptolepidae) (рис. 4).

Для ясности соотношений различных систематических категорий даем классификацию вымерших и современных рыб, указывая главнейшие группы:

А. РЫБООБРАЗНЫЕ (ICHTYOMORPHI) 

Класс I. Круглоротые (Cyclostomata) Класс II. Панцырные (Placodermi)

Подкласс 1. Бесщитковые (Anaspida)

» 2. Разнощитковые (Heterostraci)

» 3. Костнощитковые (Osteostraci)

Б. РЫБЫ СОБСТВЕННО (PISCES)

Статья на тему Рыбообразные