Кровообращение у позвоночных

Большой и малый крут кровообращения. У позвоночных, обладающих легочным дыханием, отмечаются два главнейших пути следования кровяного тока:

1) от правого желудочка (или правой половины единственного желудочка) к легким (посредством легочных артерий, несущих в легкие для окисления венозную кровь) и обратно от легких (через легочные вены, несущие артериальную, окисленную кровь) к левому предсердию или к левой половине единственного предсердия; 2) от левого желудочка (или левой половины единственного желудочка) через ствол аорты и далее по ряду артериальных сосудов по всему телу. Отдавшая свой кислород венозная кровь возвращается в правое предсердие (или в правую часть общего предсердия). Первый, относительно короткий путь следования крови называется малым кругом кровообращения; второй, более длинный, — большим кругом.

Кровообращение у позвоночных

Развитие артериального ствола у разных позвоночных. От переднего отдела сердца зародыша берет начало один значительный сосуд — брюшная аорта (truncus arteriosus aorta ventralis). Этот сосуд делится на две ветви, от которых

Рис. Схема превращения артериальных дуг: /—двоякодышащей рыбы, //—хвостатой амфибии, ///—лягушки, IV—ящерицы, V—птицы, VI—млекопитающего.

части, остающиеся у взрослой особи, изображены жирными линиями, а части облитерирующиеся — двумя контурами. 1—брюшной артериальный ствол, распадающийся на дуги (0, 00, 1, 2, 3, 4); 5—внутренняя сонная и 6—наружная сонная артерии; 7—легочная артерия; 8—ее боталлив проток; 81—рудимент боталлова протока млекопитающего в виде плотного тяжа; 9—аорта; 10—подключичная артерия.

отходят в стороны парные кровеносные сосуды по числу жаберных мешков. Подобных артериальных дуг или жаберных кровеносных сосудов у зародыша насчитывается шесть пар. В отличие от жаберных сосудов у рыб сосуды зародыша не разбиваются на капилляры, а тянутся непрерывно и сливаются на спинной стороне, где образуют корни аорты, которые, соединяясь, дают начало спинной аорте.

Проследим постепенную эволюцию артериальных дуг у различных представителей позвоночных (рис., табл. 7, 77).

У рыб две передние пары артериальных дуг сохраняются в виде незначительных сосудов, приуроченных к челюстной и подъязычной дугам, а остальные четыре пары артериальных дуг диференцируются в приносящие и выносящие жаберные артерии, образующие в области жабер сложные системы капилляров (рис. А, табл. 7, 1).

Схема кровеносной системы акулы

Схема кровеносной системы акулы. 1—сонные артерии; 2 — брюшная (головная) аорта; 3—артерии и вены в жаберных капиллярах; 4 — выносящие артерии головного круга (circulus cephalicus); 5—артериальный конус; 6—желудочек; 7—предсердие; 8—венозный синус; 9—проток Кювье; 10—подключичная вена; 11—кардинальная (верхняя) вена; 12—пе-ночная вена; 13 — нижняя кардинальная вена; 14 — боковая вена; 15 — воротная вена (vena portae); 16—подкишечная вена; 17 — нисходящая (дорзальная) аорта; 18 — внутренностно-ме-зентериалъная артерия; 19—почечная артерия; 20—капиллярная сеть в почках; 21—воротные вены почек; 22—хвостовая вена; 23 — венозное сплетение клоакальной области; 24—вена к задним плавникам; 25—хвостовая вена; 26—капиллярная система печени.

II. Схема кровеносной системы амфибий, дышащих жабрами, 1—внутренняя сонная артерия; 2—наружная сонная артерия; 3—головная аорта; 4—приносящие жаберные сосуды; 5—жабры; 6—выносящие жаберные сосуды; 7—легкое; 8—легочные артерии; 9—левое предсердие; 10—правое предсердие; 11—венозный синус; 12—желудочек; 13—верхняя кардинальная (яремная) вена; 14—нижняя кардинальная (яремная) вена; 15—нисходящая (спинная) аорта; 16—внутренностно-мезентериальная артерия; 17—воротная вена печени; 18—печень; 19—нижняя полая вена; 20—абдоминальные вены; 21—почки с воротной системой; 22—артерии к почкам; 23—воротные вены почек; 24—подвздошная вена; 25—ветвь подвздошной вены к воротной вене почек; 26—хвостовая вена.

III. Схема кровообращения хвостатых амфибий, дышащих легкими. 1внешняя сонная артерия; 2—внутренняя сонная артерия; 3—дуга аорты; 4—легочно-кожная артерия; 5—легкое; 6—легочная вена; 7—левое предсердие; 8 —правое предсердие; 9—желудочек; 10—венозный синус; 11—спинная аорта; 12—внутренностно-мезентериальная артерия; 23—артерии к почкам; 24—подвздошные артерии; 15—почки; 16—внутренняя яремная вена; 17—наружная яремная вена; 18—печеночная вена; 19— печень; 20—воротная вена печени; 21—брюшная вена; 22—нижняя полая вена; 23—общая подвздошная вена; 24—подвздошная поперечная вена; 25—седалищная вена; 26—хвостовая вена; 27— бедренная вена; 28—сильно редуцированные задние кардинальные вены; 29проток Кювье

Схема строения кровеносной системы у рептилий (у черепахи)

I. Схема строения кровеносной системы у рептилий (у черепахи). 1—внешняя сонная артерия; 2—внутренняя сонная артерия; 3—подключичная артерия; 4—левая дуга аорты; 5 — правая дуга аорты; 6—легочная артерия; 7—внутренностная артерия (arteria coeliaca); 8 — спинная аорта; 9—артерия к почкам; 10—подвздошные артерии; 11—кардинальная (яремная) вена; 12 — дериват задней кардинальной вены; 13 —нижняя полая вена; 14 — печеночная вена; 15—печень; 16 — воротная вена печени (vena porta hepatis); 17—левая брюшная вена; 18—почка; 19—хвостовая вена; 20—бедренная вена; 21—седалищная вена, в кровеносных сосудах пунктиром помечена примесь венозной крови к артериальной (в тех местах, где пунктир гуще, эта примесь заметнее).

II. Схема кровеносной системы у птицы. 1—внешняя сонная артерия: 2—внутренняя сонная артерия; 3—подключичная артерия; 4—безыменная артерия (arteria anonyma); 5—дуга аорты; 6—легочная артерия; 7—левое предсердие; 8—правое предсердие; 9—левый желудочек; 10—правый желудочек; 11—легочная вена; 12—нижняя полая вена; 13—печеночная вена; 14—подключичная вена; 15—печень; 16—воротная вена печени; 17—копчиково-брыжеечная вена; 18—почки; 10—артерия к почкам; 20—бедренные вены; 21—подвздошные вены; 22—хвостовая вена; 23—подвздошные артерии; 24—хвостовая артерия.

III. Схема строения кровеносной системы у млекопитающих, 1—внешняя сонная артерия; 2—внутренняя сонная артерия; 3—подключичная артерия; 4—дуга аорты; 5—легочная артерия; 6—левое предсердие; 7—правое предсердие; 8—левый желудочек; 9—правый желудочек; 10—спинная (нисходящая) аорта; 11—внутренностная артерия (arteria coeliaca); 12—артерии к почкам; 13—подвздошные артерии; 14—яремная вена; 15—подключичная вена; 16—задняя левая кардинальная вена (vena hemiazygos); 17—правая задняя кардинальная вена (vena azygos); 18—нижняя полая вена; 19—печеночная вена; 20—воротная вена печени; 21—печень; 22—почни, в которых отсутствует воротная система (ср. с предыдущими рисунками); 23—подвздошная вена. Пунктиром обозначен сосуд, который может у некоторых представителей млекопитающих отсутствовать (или быть резко редуцированным).

У наземных позвоночных две первые артериальные дуги рано атрофируются остальные претерпевают весьма характерные превращения. Третья пара артериальных дуг дает с каждой стороны сонные артерии. Иногда третья дуга сохраняет свою связь с четвертой дугой помощью тонких протоков (так называемых протоков сонных артерий) (рис., II,IV). Такое строение мы наблюдаем в кровеносной системе многих рептилий (например, ящериц). Четвертые дуги артерий получают значительное развитие и у всех наземных позвоночных превращаются в главные дуги аорты. У амфибий и рептилий имеются правая и левая дуги, начинающиеся каждая одним корнем у амфибий и двумя—у рептилий (рис., II—IV, табл. 1, 2, 3, и табл. II, 1). У птиц совершенно атрофируется левая дуга и сохраняется лишь одна правая (рис., V и табл. II, 2). У млекопитающих имеется только левая дуга аорты (рис., VI и табл. II, 3). Пятая пара дуг исчезает совершенно; она сохраняется в виде незначительного придатка только у хвостатых амфибий и у некоторых ящериц.

Шестая дута теряет связь со спинной аортой и дает от себя легочные артерии (рис., I—VI).

Сравнительно-анатомические очерки строения и расположения артериальных и венозных сосудов будут даны в описании отдельных классов. Здесь мы в дополнение к сказанному ограничимся некоторыми общими замечаниями, касающимися структуры венозной системы.

Некоторые существенные особенности венозной системы. У позвоночных венозные сосуды образуют в двух местах сеть сложных капилляров: воротную систему почек и печени. Воротная система печени свойственна всем позвоночным. Что касается воротной системы почек, то она особенно характерна для рыб и амфибий. У высших костистых рыб воротная система в левой почке редуцируется и целиком сохраняется в правой почке. У высших наземных позвоночных (амниот) воротная система почек постепенно утрачивается. У рептилий вены, несущие кровь от тыльных частей туловища (хвостовая и подвздошная вены), образуют не резко выраженную воротную систему почек; то же можно сказать и о птицах, однако у них значительная часть крови из почек поступает в крупный кровеносный сосуд—нижнюю полую вену, и потому воротная система сохраняется лишь частично передних отделах почек). Эта система совершенно исчезает у млекопитающих.

Форменные элементы крови у позвоночных

Кровь позвоночных животных красная. Своей окраской она обязана наличию особого красящего вещества—гемоглобина, который содержится в кровяных тельцах (эритроцитах), а не растворен в кровяной плазме, как у беспозвоночных животных. У всех позвоночных животных, кроме млекопитающих, эритроциты имеют форму двояковыпуклых содержащих ядра овальных дисков. Эритроциты млекопитающих содержат ядра только во время эмбриональной жизни; у взрослых форм этих животных красные кровяные тельца лишены ядер, имея форму двояковогнутых округлых дисков (только у верблюдов и лам эритроциты овальные). Диаметр эритроцита человека равен 7 . Число красных кровяных телец составляет приблизительно 5 млн. в 1 ммкрови. Кроме эритроцитов, в крови в значительно меньшем количестве содержатся белые кровяные тельца—лейкоциты. Их находят не только в крови,—лейкоциты свойственны и лимфе, их можно обнаружить и в межтканевых щелях (блуждающие клетки). Помимо описанных элементов, в крови содержатся еще тромбоциты, представляющие мелкие амебообразные клетки, играющие важную роль в процессе свертывания крови. При этом тромбоциты разрушаются, выделяя один из ферментов, вызывающих в крови образование волокон фибрина. При взбивании свеже выпущенной крови стеклянной палочкой, фибрин на ней свертывается, образуя характерные беловатые нити. Кровь остается в дальнейшем жидкой и называется тогда дефибринированной. Предоставленная самой себе и вылитая в сосуд, она вскоре распадается на два слоя: слой клеток и жидкую бесцветную кровяную сыворотку.

Артериальная кровь светлокрасного, алого цвета, венозная—тёмно красная, багровая. Эта разница в окраске обусловлена различием в количестве кислорода, соединенного с гемоглобином. Артериальная кровь, отдав свой кислород тканям и захватив продукты распада, темнеет и превращается в венозную кровь; венозная кровь при взбалтывании с воздухом приобретает алый тон. Реакция крови всегда щелочная. Клод Бернар справедливо называл кровь и лимфу внутренней средой, служащей посредницей между внешней средой и тканями организма.

Лимфа и ее отношение к кровообразованию. В большинстве тканей можно обнаружить сети так называемых лимфатических капилляров. Они переплетаются с кровеносными, но составляют свою систему. Упомянутые капилляры, сливаясь, образуют лимфатические сосуды, обычно впадающие в вены. Лимфатические сосуды несут жидкость (лимфу), подобную крови, но лишенную красных кровяных телец. Лимфа имеет щелочную реакцию. Лейкоциты, свойственные лимфе, образуются в лимфатических железах и в селезенке. Физиологическое значение лимфы очень велико: она служит посредницей обмена веществ между кровью и тканями; кроме того, лимфатическая система может считаться как бы дренажной системой всего организма. Обмен жидкости в тканях организма в грубых чертах можно сравнить с орошением и дренажем луга. Ткани получают кислород через артериальную систему. Продукты распада, образующиеся в клетках и переходящие в межтканевую жидкость, не все уносятся одним лимфатическим током: отчасти они поступают в кровеносные капилляры и увлекаются далее венозной Кровью, отчасти попадают в лимфатическую систему. Таким образом, дренажная система слагается двумя путями: венозным и лимфатическим.

Статья на тему Кровообращение у позвоночных