Безногие амфибии (Apoda)

Краткая характеристика. К этому отряду относятся очень характерные безногие формы, голая кожа которых поделена на ряд последовательно расположенных колец, придающих безногим значительное поверхностное сходство с дождевым червем. Голова без диференцировки шейного отдела (без перехвата) переходит в вальковидное туловище, которое имеет цилиндрическую форму, причем иногда оно несколько сплющено в спинно-брюшном или боковом направлении. Хвост крайне короткий, по толщине почти не отличается от туловища. У некоторых родов окончание хвоста закруглено (Siphonops), у других более сужено (Ichthyophis). У представителей некоторых родов безногих в глубоком слое кожи залегают небольшие известковые чешуйки. Над верхней губой, спереди от глаза, имеется с каждой стороны по щупальцу, которое может выпячиваться. В черепе лобные и теменные кости разделены; небные кости слиты с челюстными. У самцов при акте спаривания клоака может далеко» выпячиваться наружу.

Некоторые черты внешней и внутренней организации. У безногих амфибий короткий хвост лишен каких-либо следов кожных складок или оторочек. Только у одного вида, Ichthyophis monochrus, водящегося на Малайском архипелаге, в личиночной стадии на конце хвоста заметна сплющенная с боков оторочка вроде маленького плавничка.

Безногие амфибии

У личинок безногих амфибий перед клоакой, а также позади последней жаберной щели наблюдается с каждой стороны по небольшому бугорку. Эти бугорки можно рассматривать как редуцированные зачатки конечностей.

Голова характеризуется довольно вытянутым носовым отделом и очень широким ротовым отверстием. Глаза зачаточны, они лишены роговицы и радужины, передняя глазная камера совершенно не развита и самые глаза скрыты под кожей (рис. 1 , 2). Над глазами часто в виде свода нависают челюстные кости и близко подходящие к ним чешуйчатые кости. Между глазом и носом, над верхней губой, расположено с каждой стороны по небольшому способному выпячиваться щупальцу (рис. 1, 1). В челюстной кости имеется соответственное углубление (для основной части щупальца). Тело покрыто многослойным эпителием со слабо развитой тонкой кутикулой. В коже много желез, которые отличаются ядовитым секретом. В глубоком слое кожи (cutis) у многих видов имеются известковые чешуйки, вариирующие по своей форме: некоторые из них округлы, другие вытянуты в боковом направлении (рис. 2 , 3).

Разрез через кожу цейлонской червяги (Ichthyophis glutinosus)

Рис. 2 . Разрез через кожу цейлонской червяги (Ichthyophis glutinosus).

1—железистый мешок; 2—мешок, в котором заключаются чешуйки; 3 — чешуйка; 4 — железы; 5—глубокий слой кожи (corium).

Череп (рис. 3—5) отличается плотными костями, образующими замкнутую капсулу, в которой заметны углубления для ноздревых отверстий, для подглазничных щупалец, а также небольшие округлые глазницы. Из характерных особенностей структуры черепа отметим: 1) слияние в одну значительную кость носовых и предчелюстных костей (рис. 3 , 2); 2) оттеснение к зади челюстных костей, которые очерчивают спереди глазницу; 3) сильное развитие чешуйчатой кости (squamosum), отросток которой нависает сверху над глазницей (рис. 3 , 6 и 4 , 6); 4) разделение лобных и теменных костей; 5) слияние с челюстными костями небных костей (рис. 5 ,3)

 

Рис. 3 . Череп кольчатой червяги (Siphonops annulatus) сверху.

1—носовое отверстие; 2—слившаяся носовая и предчелюстная кость (о. naso-praemaxillare); 3—обонятельная кость (о. ethmoideum); 4—лобная кость; 5—теменная кость; 6—височная кость (о, squamosum); , 7—petroso-occipitale; 8—мыщелок; 9—квадратная кость: 10—столбик (columella); 11—орбита.

Череп кольчатой червяги (Siphonops annulatus)

Челюсти как верхняя, так и нижняя несут небольшие заостренные зубы, при этом зубы расположены не только на переднечелюстных и челюстных костях, но также на сошниках (рис. 5 , 4) (спереди) и на небных костях (по внешним их сторонам).

Позвонки амфицельного типа, число их у некоторых видов достигает 275. Ребра укороченные, раздвоенные в проксимальных частях.

Органы дыхания и кровообращения. Левое легкое рудиментарно (оно достигает длины лишь нескольких миллиметров); правое легкое очень длинное: своим задним концом оно иногда простирается до начала прямой кишки.

В отличие от прочих амфибий сердце отнесено более назад. Оно имеет вытянутый желудочек и хорошо развитый артериальный конус.

Нервная система и органы чувств амфибий

В головном мозгу обращает на себя внимание крайне сильное развитие частей переднего мозга (рис. 6 , 2) (они гораздо крупнее, чем у прочих амфибий). Средний мозг невелик (рис. 6 , 4); его зрительные доли оттеснены к медиальной линии; мозжечок крайне мал (рис. 6 , 6).

Череп кольчатой червяги сбоку

Рис. 4 . Череп кольчатой червяги сбоку.

Обозначения 1—11, как на предыдущем рисунке; 12— зубная кость (dentale); 13—угловая кость (angulare); 14—губообразная сочленовная складка на зубной кости нижней челюсти.

Органы обоняния имеют вид глубоких впадин, изнутри одетых чувствующим эпителием и железистыми клетками. Обонятельные органы сообщаются с ротовой полостью при помощи внутренних ноздревых отверстий, или хоан.

Упомянутые выше щупальцы, расположенные с каждой стороны между глазом и верхней губой, снабжены ветвью тройничного нерва (nervus trigeminus) и служат, вероятно, для осязания. О сильно редуцированных глазах говорилось выше.

У безногих амфибий развито внутреннее ухо с перепончатым лабиринтом. Слуховая косточка (columella) имеется, но барабанная перепонка и барабанная полость отсутствуют.

Череп кольчатой червяги снизу

Рис, 5 . Череп кольчатой червяги снизу.

1—наружное носовое отверстие; 2—носовая и предчелюстная кость; 3—челюстная кость; 4—сошник; 5—височная кость; 6— квадратная кость; 7—столбик; 8—основная клиновидная (basisphenoideum);9 — основная затылочная; 10—-отверстие внутренней ноздри.

Органы выделения и размножения безногих амфибий

Почки чрезвычайно вытянуты и тонки. У личинок хорошо развита предпочка, число канальцев которой достигает 12 и более. У взрослых функционирует первичная почка. У самцов семенники с каждой стороны образуют как бы четкообразную цепочку; семенные каналы проходят через передние, суженные части почек. Моча и семя выводятся через общий канал (канал Лейдига). Клоака способна при копуляции выпячиваться далеко наружу; ее выдвигающиеся наружу стенки образуют как бы трубчатый совокупительный орган, который с помощью мышц снова втягивается в клоаку. По внешним половым признакам самца от самки отличить невозможно. У самок яичники вытянутые и тонкие; яйцеводы (мюллеровы протоки) открываются в клоаку.

Мозг червяг

Рис. 6 . Мозг червяг.

I—II—Hypogeophis rostratus; III—Slphonops annulatus. 1—верхний обонятельный нерв; 1—нижний обонятельный нерв; 2—передний мозг; 3—промежуточный мозг; 4—средний мозг; 5—ромбоидальная ямка; 6—мозжечок.

Безногие амфибии по целому ряду признаков (амфицельные позвонки, наличие чешуек в коже, сильное развитие предпочки у личинок и пр.) очень примитивны; по некоторым же особенностям они сильно специализировались (строение головного мозга с большими полушариями, строение щупалец, структура черепа и пр.). К этому отряду принадлежит единственное известное сем. червяг (Coeciliidae), виды которого водятся в экваториальных странах Африки, Азии и особенно Америки.

Строение и образ жизни безногих амфибий

Лучше других изучена цейлонская червягa (Ichthyophis glutinosus)—обитательница Индостана, Индокитая, Цейлона и Больших Зондских островов. Это животное, достигающее до 38 см длины, отличается буро-черной окраской с яркожелтой полосой, проходящей по обоим бокам туловища. Живет под дерновым покровом около влажных берегов ручьев и речек. Ползает быстро, извиваясь при этом всем туловищем. Схваченная, не делает попыток кусаться. Питается земляными червями и мелкими рептилиями. Самка откладывает в земляную норку около дюжины относительно крупных яиц, каждое длиной до 9 мм. Интересно, что животное охраняет свое потомство, обвиваясь длинным туловищем около кучки яиц, которые, всасывая воду и жидкие выделения кожного слоя матери, быстро увеличиваются в размерах. Личинки, развивающиеся в яйцах, покидая яйцевые оболочки, перебираются в воду, где заканчивают свое превращение. Следует указать, что вода, служащая необходимой стацией для развивающихся личинок, совершенно не привлекает к себе взрослых животных. Более того, взрослая червяга боится воды и быстро в ней тонет.

По своим морфологическим признакам червяги представляют крайне специализированный отряд, генетически стоящий довольно близко к хвостатым амфибиям.

Статья на тему Безногие