АСЦИДИЙ (ASCIDIAE)

Во взрослом состоянии большинство асцидий ведет неподвижный, прикрепленный, образ жизни (за исключением колониальных, свободно плавающих пиросом;). Во взрослом состоянии асцидий лишены хвоста и хорды (оба этих органа имеются у личинки, но затем редуцируются;). Туника постоянна, достигает значительной толщины и в стенках своих содержит туницин. Объемистая глотка пронизана множеством стигм и окружена атриальной и клоачной областями. Имеется атриальное или клоачное отверстие. Мышечные волокна мантии не образуют колец или обручей. Размножение происходит посредством характерного почкования. Помимо этого, асцидиям свойственно половое размножение со сложными явлениями превращения.

Асцидий

Размножение асцидий

У асцидий, размножающейся бесполым путем, от брюшной стороны тела выдается колбовидное выпячивание—так называемый почкородный столон. В состав его входит наружная эктодерма, а также продолжения, в виде выпячиваний, различных систем органов: полости тела, сердечного мешка, глотки и др. На верхней (спинной) поверхности растущего столона появляется округлая приподнятость—будущая почка, в которую также в даются выросты перечисленных выше органов. Путем сложной диференциации в подобной почке образуются заново главнейшие органы: кишечник, глотка с ротовым отверстием, клоака, сердечный мешок и пр. У одиночных асцидий почка вскоре отрывается от столона и превращается в сидячую одиночную форму; у асцидий колониальных почка остается на столоне и сама начинает размножаться почкованием. В результате всех этих процессов образуется сложная колония.

Рис. 1. Превращение личинки асцидий.

1—присоски; 2—околожаберная полость; 3—хорда; 4—мерцательная ямка; 5—эндостиль; 6—сердце; 7—нервная трубка; 8—нервный узел; 9—рот; 10—прямая кишка; И—мозговой пузырь; 12—жаберные отверстия; 13—столон; 14—хвост.

Оплодотворение яйца при половом размножении происходит либо в атриальной полости животного, либо во внешней среде. Самооплодотворение относительно редко, чаще имеет место перекрестное оплодотворение.

Яйцо проходит стадии полной, почти равномерной сегментации, которая несколько нарушается на стадии восьми клеток: именно, четыре клетки отстают по своим размерам от остальных,—меньшие располагаются на будущей брюшной стороне и представляют зачаток эктодермы, большие образуют энтодерму (рис. 1, 1, 2). Сегментационная полость узка; при образовании инвагинационной (впячивающейся) гаструлы сегментационная полость исчезает и образуется полость гаструлы, называемая первичной полостью кишечника (archenteron).

Бластопор уменьшается в размерах и постепенно передвигается, оказываясь в заключение процесса перемещения на спинной стороне личинки.

Строение личинки асцидии

Зародыш удлиняется, его спинная сторона делается более плоской, брюшная—выпуклой. Клетки, окружающие бластопор, отличаются своей кубической формой и служат зачатком тяжа нервной системы (рис. 1, 3). Последний закладывается первоначально в виде так называемой медуллярной пластинки, расположенной на спинной стороне зародыша. По бокам пластинки появляется с каждой стороны по продольному валику эктодермы; эти валики образуют медуллярные складки (рис. 1, 7), а между ними в некотором углублении проходит медуллярная борозда. Вскоре медуллярные складки растут навстречу друг другу и в результате смыкания их получается трубчатый канал нервной системы, дно которого образовано медуллярной бороздой. Нервная трубка имеет внутреннюю полость—не вроде ль, в которую сзади открывается бластопор в виде узкого канальца (canalis neurentericus), соединяющего невроцель с первичной пищеварительной полостью (archenteron). На переднем конце невроцеля сохраняется в течение некоторого времени сообщение с наружной средой в виде небольшого отверстия — невропора. Тело зародыша постепенно удлиняется. . Из дорзальной стенки энтодермпческой кишечной трубки диференцируется хорда, которая начинает быстро расти в продольном направлении. Боковые стенки энтодермической кишечной трубки дают по боковому, или латеральному, выросту, каждый из которых служит зачатком будущей мезодермы с энтероцелем, или вторичной полостью тела, которая развивается в мезодерме.

Рис. 2. Строение личинки асцидии.

1—сосочки прикрепления; 2—рот; 3—эндостиль; 4—мозговой пузырек; 5—глазок; 6—клоачное отверстие; 7—кишечник; 8—нервная система; 9—хорда; 10—сердце.

По мере удлинения тела личинки и роста ее заднего хвостового отдела на переднем конце появляются два эктодермических выроста—с осочки прикрепления (рис. 2, 1).

Образование гаструлы

Какова структура личинки на этой стадии ее развития? По внешнему виду такая личинка напоминает головастика с удлиненно-овальным, сжатым с боков тельцем, с вытянутым хвостиком, окруженным тонким плавником, выростом туники, одевающей все тело личинки. По оси хвоста проходит спинная струна (рис.). Центральная нервная система сложнее, чем у взрослой асцидин: передний отдел нервной трубки заметно расширен,—здесь образуется небольшой пигментированный глазок (рис.) и мозговой пузырек с отоцистом (рис.). В глотку ведет рот, расположенный на спинной стороне тела личинки; стенки глотки пронизаны стигмами, число которых вариирует. Глотку с каждой стороны окружает атриальный, околожаберный мешок с атриальным отверстием на спинной стороне личинки. Кишечник и сердце диференцированы. Такая личинка по строению напоминает аппендикулярию.

Рис. 3. Пять стадий развития асцидии. Образование гаструлы.

1—эктодерма; 2—энтодерма; 3—закладка нервной системы; 4—мезодерма; 5—невропор; 6—медуллярные валики; 7—невроэнтерический канал; 8—закладка хорды.

В связи с началом сидячей жизни и прикреплением к субстрату при помощи упомянутых выше сосочков в теле личинки, по мере превращения ее во взрослую форму, происходят интересные явления регрессивного метаморфоза: хвост постепенно утрачивается; хорда резорбируется и исчезает; ротовое и атриальное отверстия меняют свое положение; глотка увеличивается в размерах, число стигм становится большим; нервная система упрощается, в частности, исчезает глазок и мозговой пузырек,—личинка превращается в сидячую асцидию, утрачивая при этом ряд внутренних органов и приобретая более специализированное строение (рис. 3).

Статья на тему Асцидий